Безусловные и условные рефлексы. Безусловные рефлексы - что это такое и какова их роль

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :

• Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
• раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
• обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.

Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

1. Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
2. На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

• Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
• интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
• проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :

• Происходят независимо от сознания и воли человека;
• видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
• наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
• гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
• на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

• Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
• сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
• сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные	Условные
Врожденыые	Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида	Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны	Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга	Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно	Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны	Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

• Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
• дифференцировочное;
• условный тормоз;
• запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Значение условных и безусловных рефлексов

Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).

Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.

Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.

Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.

Лекция 4

Высшая нервная деятельность. Учение об условных рефлексах. Возрастные особенности условно – рефлекторной деятельности.

1. Понятие о ВНД.

2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

3. Условия, необходимые для образования условного рефлекса.

4. Динамический стереотип

5. Торможение условных рефлексов.

6. Возрастные особенности условнорефлекторной деятельности.

Понятие о ВНД.

Кора больших полушарий и ближайшие подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС – субстратом осуществления сложных рефлекторных реакций, лежащих в основе высшей нервной деятельности.

Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов ЦНС впервые было выдвинуто И.М.Сеченовым.

И.П.Павлов развил рефлекторную теорию и создал учение о высшей нервной деятельности. Ему удалось открыть нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействие внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс.

Деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, которая обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменениям окружающей среды называется, высшая нервная деятельность. Она обеспечивает поведение человека и животных.

Низшая нервная деятельность – это работа нижних отделов ЦНС – спинного мозга и ствола мозга. Низшая нервная деятельность обеспечивает осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения.

2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная. Раздражители, действующие непосредственно на рецепторы, вызывают реакции, которые И.П.Павлов назвал безусловными рефлексами. Они обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, имеют адаптивное (приспособительное) значение. Однако только безусловные реакции не могут обеспечить длительного, прочного и совершенного существования организма в окружающей среде. Поэтому реакции, которые возникают не на сами раздражители, а на сигналы об их действии, были названы Павловым условными рефлексами. Таким образом, все рефлексы были разделены на две большие группы безусловные и условные. При попадании пищи в полость рта возникает безусловнорефлекторная реакция, которая выражается в отделении слюны. Но эта же реакция возникает, если непосредственного раздражителя в виде пищи нет, а на органы чувств действуют его сигналы: вид пищи, запах, обстановка.

Основные отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.
6. Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать.	6. Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение.

Безусловные рефлексы бывают:

1. Рефлексы новорожденных и детей ясельного возраста (1-2 года). Сосательный рефлекс, хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона).

2. Пищевые (жевание, глотание, отделение слюня, желудочного сока и т.д.)

3. Оборонительные рефлексы (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.)

3. Рефлексы, поддерживающие гомеостаз.

4. Ориентировочный рефлекс. Всякий новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание человека. Рефлекс «Что такое?» играет важную роль в познании окружающего мира.

5. Статокинетические рефлексы, которые обеспечивают передвижение и равновесие тела в пространстве.

Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, которая побуждается основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

1. Половой и родительский инстинкт.

2. Инстинкт самосохранения.

3. Игровой инстинкт.

Условные рефлексы – это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Например, в предстартовый период у спортсменов происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

В предыдущих разделах уже рассматривались безусловные рефлексы, механизм их осуществления и рефлекторные дуги. Например, защитный сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы у животных, или выделение слюны при попадании пищи в рот и раздражении ею вкусовых рецепторов являются типичными безусловными рефлексами.

Примером условного рефлекса может быть выделение слюны животных в ответ на запах или вид пищи еще до попадания ее в рот и до раздражения вкусовых рецепторов. Это натуральный условный рефлекс. Лучше понять его помогает искусственный условный рефлекс, который изучали в лаборатории И. П. Павлова.

Собака с фистулой слюнной железы стоит в специальном станке. Перед ней кормушка, В которой в нужный момент появляется пища. Животное поедает ее, из фистулы начинает течь слюна. Это безусловно-рефлекторное слюноотделение. Но вот перед животным зажигают лампочку и через 15-30 с снова дают пищу. После 10-20 таких сочетаний у собаки начинает течь слюна сразу же, как только загорается лампочка. Это и есть условный рефлекс. Таких условных рефлексов у каждого животного можно выработать очень много на разные раздражители: звонок, удары метронома, почесывание кожи, запах, показ определенных фигур и др. Если безусловный раздражитель оказывает на организм большое влияние (например, удар электрическим током), то условный рефлекс может выработаться даже после однократного применения условного раздражителя. Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы какой-либо безразличный (индифферентный) для животного раздражитель систематически и многократно сочетался с действием безусловного раздражителя, причем индифферентный раздражитель должен начинать действие раньше безусловного. Тогда этот индифферентный раздражитель становится условным раздражителем, сигналом последующего действия безусловного раздражителя (подкрепления) и начинает вызывать условный рефлекс. Во время опыта необходимо изолировать животное от посторонних раздражителей, чтобы они не мешали выработке условных рефлексов. Для этого опыты проводят в специальных звуконепроницаемых камерах с пультом управления и экспериментатором в другой комнате.

Между условным и безусловным рефлексами существуют четкие различия. Главные из них приведены в табл. 33.

Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы классифицируют по различным признакам. По рецепторному признаку, т. е. по тем рецепторам, на которые действует условный раздражитель, различают экстероцептивные и интероцептивные условные рефлексы. Первые делятся на зрительные, обонятельные, вкусовые и т. д. Они играют ведущую роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, легко образуются и закрепляются. Интероцептивные условные рефлексы - это рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренней среды, давления в полых органах, сосудах. Например, раздувание воздухом баллончика в желудке может служить сигналом раздражения лапы током и вызывать оборонительную реакцию.

По эффекторному признаку, т. е. по тем эффекторам, которые отвечают на условное раздражение, различают вегетативные и соматодвигательные условные р ефлексы. К вегетативным относятся пищевые и (например, слюноотделение), сердечно-сосудистые, дыхательные и другие условные рефлексы. Соматодвигательными называются

такие условные рефлексы, которые проявляются в движениях всего организма или отдельных его частей в ответ на действие условного раздражителя. Например, крыса отвечает на действие условного раздражителя (звонка) нажатием лапами на педаль и только тогда получает подкрепление пищей.

Механизм образования условных рефлексов; Условные рефлексы осуществляются при участии коры больших полушарий головного мозга. Как уже отмечалось, любые сигналы из внешней или внутренней среды поступают в кору головного мозга. При раздражении рецепторов рта пищей возбуждение по чувствительным нервным волокнам лицевого нерва поступает к центру в продолговатом мозге, а оттуда по двигательным волокнам этого же нерва направляется к слюнной железе и вызывает слюновыделение. Но одновременно возбуждение от центра в продолговатом мозге поступает в тот участок коры полушарий, где находится представительство пищевого центра. При действии светового раздражителя возбуждение от сетчатки глаза также приходит в кору полушарий (к зрительному центру). Если одновременное возбуждение этих двух корковых центров повторяется достаточно часто, то между ними устанавливается временная связь, в образование которой включается много нейронов. В результате этого возбуждение коркового зрительного центра, возникающее при действии лампочки на глаз, передается на корковый пищевой центр, оттуда на центр слюновыделения в продолговатом мозге и через него к слюнным железам - возникает условный рефлекс.

Более поздние исследования, проведенные современными методами, в том числе и электрофизиологическим, позволили глубже проникнуть в процессы, лежащие в основе образования условных рефлексов. С помощью метода экстирпации (удаления) или временного выключения коры больших полушарий было установлено, что кора необходима для выработки условного рефлекса, но его воспроизведение может происходить и без участия коры, за счет активности подкорковых образований (хвостатые и миндалевидные ядра, промежуточный мозг).

Регистрация потенциалов действия отдельных нейронов головного мозга с помощью микроэлектродов показала, что еще до выработки условного рефлекса каждый из раздражителей (условный и безусловный) активирует определенные системы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. Если на низших уровнях рецепцию этих раздражителей осуществляют различные системы нейронов, то в коре головного мозга и в некоторых подкорковых образованиях большинство нейронов реагируют на оба раздражителя. Нейроны, отвечающие возбуждением на раздражение различных рецепторов или органов чувств, называются полисенсорными. По-видимому, они играют наиболее важную роль в образовании условного рефлекса, но тонкий механизм этого процесса пока не известен.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают животному возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. Например, запах или голос хищника сигнализирует другому животному об опасности и дает ему возможность спастись. Вид или запах пищи предупреждает о ней и подготавливает пищеварительную систему к принятию ее, а форма или цвет других объектов, например божьей коровки, указывает на их несъедобные качества. Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов, К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Такие привычные действия как дыхание, глотание, чихание, моргание - происходят без контроля со стороны сознания, являются врожденными механизмами, помогают выживать человеку или животному и обеспечивать сохранение вида – все это безусловные рефлексы.

Что такое безусловный рефлекс?

И.П. Павлов, ученый-физиолог, посвятил жизнь изучению высшей нервной деятельности. Для того, чтобы понять, что такое безусловные рефлексы человека, важно рассмотреть значение рефлекса в целом. Любой организм, имеющий нервную систему, осуществляет рефлекторную деятельность. Рефлекс – комплексная реакция организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемая в виде рефлекторного ответа.

Безусловные рефлексы - это заложенные на генетическом уровне врожденные стереотипические реакции, в ответ на изменения внутреннего гомеостаза или условий внешней среды. Для возникновения безусловных рефлексов специальных условий – это автоматические реакции, которые могут давать сбой лишь при тяжелых заболеваниях. Примеры безусловных рефлексов:

• отдергивание конечности от соприкосновения с горячим;
• коленный рефлекс;
• сосание, хватание у новорожденных;
• глотательный;
• выделение слюны;
• чихание;
• моргание.

Какова роль безусловных рефлексов в жизни человека?

Эволюция человека на протяжении веков сопровождалась изменением генетического аппарата, отбором признаков, которые необходимы для выживания в окружающей природе. становилась высокоорганизованной материей. Какое значение имеют безусловные рефлексы – ответы можно найти в работах физиологов Сеченова, И.П. Павлова, П.В. Симонова. Ученые выделяли несколько важных функций:

• поддержание гомеостаза (саморегуляция внутренней среды) в оптимальном балансе;
• приспособление и адаптация организма (механизмы терморегуляции, дыхания, пищеварения);
• сохранение видовых признаков;
• размножение.

Признаки безусловных рефлексов

Основной признак безусловных рефлексов - врожденность. Природа позаботилась, чтобы все важные для жизни в этом мире функции были надежно записаны на нуклеотидной цепочке ДНК. Другие характерные признаки:

• предварительного научение и контроль сознания не требуются;
• являются видовыми;
• строго специфичные - возникают при соприкосновении с конкретным раздражителем;
• постоянные рефлекторные дуги в низших отделах ЦНС;
• большинство безусловных рефлексов сохраняется на протяжении жизни;
• совокупность безусловных рефлексов помогает организму на ранних этапах развития приспособиться к среде;
• являются базовой основой для возникновения условных рефлексов.

Виды безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы имеют разного вида классификации, И.П. Павлов впервые распределил их на: простые, сложные и сложнейшие. В распределении безусловных рефлексов по фактору занимаемого каждым существом определенных пространство-временных областей П.В. Симонов разделил типы безусловных рефлексов на 3 класса:

1. Ролевые безусловные рефлексы – проявляются во взаимодействии с другими внутривидовыми представителями. Это рефлексы:половой, территориальное поведение, родительский (материнский, отцовский), феномен .
2. Безусловные рефлексы витальные – все базовые потребности организма, лишение или неудовлетворение которых приводит к гибели. Обеспечивают индивидуальную сохранность: питьевой, пищевой, сна и бодрствования, ориентировочный, оборонительный.
3. Безусловные рефлексы саморазвития - включаются при освоении нового, незнакомого ранее (знания, пространства):

• рефлекс преодоления или сопротивления (свободы);
• игровой;
• подражательный.

Виды торможения безусловных рефлексов

Возбуждение и торможение - важные врожденные функции высшей нервной деятельности, которые обеспечивают согласованную деятельность организма и без которых эта деятельности была бы хаотичной. Тормозные безусловные рефлексы в процессе эволюции превратились в комплексный ответ нервной системы – торможение. И.П. Павлов выделял 3 вида торможения:

1. Безусловное торможение (внешнее) – реакция «Что такое?» позволяет оценить, опасна или нет обстановка. В дальнейшем, при частом проявлении внешнего раздражителя не несущего опасности, торможения не происходит.
2. Условное (внутреннее) торможение – функции условного торможения обеспечивают угасание рефлексов, потерявших свою ценность, помогают различать полезные с подкреплением сигналы от бесполезных, формировать отсроченную реакцию на раздражитель.
3. Запредельное (охранительное) торможение – предусмотренный природой предохранительный безусловный механизм, срабатывающий при чрезмерном утомлении, возбуждении, тяжелых травмах (обморок, кома).

Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале прошлого столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или Павловскими. Изучая пищеварительную систему собак, Павлов обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Таким образом, выработка условного рефлекса происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Различия условных и безусловных рефлексов :

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида	являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни	непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю	могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
замыкаются преимущественно на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга	замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.	осуществляются через функциональные временные связи

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом . Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему .

1) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.

2) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного . Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают оpиентиpовочный рефлекс («что такое?»), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, напpимеp, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.

3) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные «башни молчания», поскольку внешние раздражители (напpимеp, шум или приход постоpоннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур , образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс. Условные рефлексы можно выработать не только при положительных, но и при отрицательных видах подкрепления, напpимеp, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем. У людей тоже образуются подобные условно-рефлекторные связи. Таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции с белым халатом, и у него образовался условный рефлекс - страх - на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избеганию опасности, устранению вредных воздействий и т. п. Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т. д. порядков. Человек может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходит, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условноpефлектоpной деятельности. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Торможение условных рефлексов. В отличие от безусловных, условные рефлексы легко поддаются торможению.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у собаки выработать пищевой слюно-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом .

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.