Части нефрона и их функции. Какие функции выполняют нефроны почки и их структура

Капсула нефрона (капсула Боумена-Шунлянского)

Проксимальный извитой каналец

Проксимальный прямой каналец

Петля Генле

Нисходящий отдел (тонкий)

Калено петли

Восходящий отдел (дистальный прямой каналец)

Дистальный извитой каналец

В центре:

Мозговое вещество

Различают три вида нефронов

Истинные корковые нефроны (1%) - все отделы лежат в корковом веществе

Промежуточные нефроны (79%) – калено петли погружается в мозговое вещество, а остальные лежат в корковом веществе

Юкста-медулярные (околомозговые) (20%) – у них петля полностью лежит в мозговом веществе, остальные отделы располагаются на границе между корковым и мозговым веществом.

Функция первых двух нефронов : участие в мочеобразовании.

Функция третьего нефрона: выполняет роль шунта при большой физической нагрузки сбрасывает больший объём крови и выполняют эндокринную функцию.

Кровоснабжение нефронов

Оно делится на:

1.Картикальной (корковое) – кровоснабжение 1,2 нефронов

2.Юксто-медулярное - кровоснабжение 3 нефрона

Кровоснабжение картикальных нефронов:

В ворота почки входят почечная артерия, далее междолевая, далее дуговая (находится на границе между корковым и мозговым веществом), далее междольковая, далее приносящая артериола, которая подходит к капсуле нефрона, далее сосудистый клубочек, образованный сетью капилляров (чудесная сеть), далее выносящая артериола, далее вторичная сеть капилляров, далее отток крови. От подкапсулярной части кровь собирается в звездчатую вену, от которой отходит междольковая вена. От остальной части коркового вещества венулы открываются в междольковую вену, от нее дуговая вена, междолевая вена и почечная вена. Приносящая и выносящие артериолы разного диаметра, выносящая меньше приносящей. Разность давления в артериолах обуславливает высокое давление в сосудистом клубочке (70-90 мм. рт.ст.). вторичная четь капилляров оплетает почечные канальцы и имеет низкое давление крови (10-12 мм. рт.ст.).

Особенности кровоснабжения юкста-медулярных нефронов:

1.Приносящая и выносящая артериолы одинакового диаметра, поэтому в сосудистом клубочке не высокое давление, процесс фильтрации не возможен.

2.Выносящая артериола образует вторичную сеть капилляров и прямую артерию, которая идет в мозговое вещество и там разветвляется на капиллярную сеть (образуется в результате 3 капиллярных сети).

3.Отток крови осуществляется через прямую вену, идущую из мозгового вещества, далее дуговая, далее междолевая и почечная вена.

Строение отделов нефрона и процесс мочеобразования:

В процессе мочеобразования выделяют три фазы:

Фильтрация (образование первичной мочи) – процесс фильтрации происходит в почечном тельце, которое состоит из капсулы нефрона и сосудистого клубочка. Сосудистый клубочек образован капиллярами в количестве 50-100, располагающихся в виде петель. Капсула нефрона имеет вид двухстенной чаши, в ней выделяют:

Наружный листок – образован однослойным плоским эпителием, переходящим в кубический.

Внутренний листок – образован клетками подоцитами. Клетки подоциты имеют уплощенную форму, их безъядерная часть образует выросты – цитотрабекулы, от которых отходят цитопогии. Клетки располагаются на трехслойной базальной мембране. В базальной мембране наружный и внутренние слои светлые, в них мало коллагеновых волокон, но много аморфного вещества. Средний слой мембраны темный, состоит из пучков коллагеновых волокон, которые располагаются, не упорядоченно и формируют сеть. Диаметр ячеек постоянен и равен 7 нм (эта базальная мембрана обладает избирательной проницаемостью). К этой же базально мембране со стороны капилляра прилежит финестрированный эндотелий. Клетки подоциты, трехслойная базальная мембрана и финестрированный эндотелий формируют фильтрационный барьер, через который в полость капсулы поступает первичная моча. Это плазма крови лишенная высокомолекулярных белков.

Процесс фильтрации обусловлен разностью давления между высоким давление в сосудистом клубочке и низким давлением в полости капсулы (обусловлено разностью давления приносящей и выносящей артериолы).

Щелевидную полость между ними

Реабсорбция

Подкисления

Первичная моча поступает в проксимальный каналец, это трубочка с диаметром 50 микрон, в стенке выделяют: однослойный кубический или низко призматический эпителий, клетки имеют в апикальной части микроворсинки формирующие каемку, а в базальной части базальную исчерченность (складки плазмалеммы и митохондрии). Имеет округлые ядра и пиноцитозные пузырьки. Через стенку проксимального канальца в кровь поступают глюкоза, аминокислоты, которые образуются после расщепления низко молекулярных белков и некоторые электролиты. Микроворсинки будут иметь щелочную-фасфотазу. Это обязательный процесс, будет зависеть от концентрации веществ в крови. Процесс называется облигатная ре-абсорбция. Далее происходит процесс факультативной ре-абсорбции.

Нефрон, строение которого напрямую зависит от здоровья человека, отвечает за работу почек. Почки состоят из нескольких тысяч таких нефронов, благодаря им в организме корректно осуществляется мочеобразование, выведение шлаков и очищение крови от вредных веществ после переработки полученных продуктов.

Что такое нефрон?

Нефрон, строение и значение которого очень важны для организма человека, является структурно-функциональной единицей внутри почки. Внутри этого структурного элемента осуществляется образование мочи, которая в дальнейшем выходит из организма с помощью соответствующих путей.

Биологи утверждают, что внутри каждой почки находится до двух миллионов таких нефронов, и каждый из них должен быть абсолютно здоров, чтобы мочеполовая система могла полностью выполнять свою функцию. В случае повреждения почки нефроны восстановить не удастся, они будут выведены вместе с новообразованной мочой.

Нефрон: его строение, функциональное значение

Нефрон представляет собой оболочку для небольшого клубка, которая состоит из двух стенок и закрывает собой небольшой клубок капилляров. Внутренняя часть этой оболочки покрыта эпителием, особые клетки которого помогают добиться дополнительной защиты. То пространство, которое образуется между двумя слоями, может трансформироваться в небольшое отверстие и канал.

Этот канал обладает щеточной кромкой из небольших ворсинок, сразу за ним начинается очень узкий участок петли оболочки, который спускается вниз. Стенка участка состоит из плоских и маленьких клеток эпителия. В некоторых случаях отсек петли достигает глубины мозгового вещества, а затем разворачивается к корке почечных образований, которые плавно перерастают в еще один сегмент нефроновой петли.

Как устроен нефрон?

Строение почечного нефрона является весьма сложным, до сих пор биологи всего мира бьются над попытками воссоздать его в виде искусственного образования, подходящего для пересадки. Петля появляется преимущественно из поднимающейся части, но может включать в себя еще и деликатную. Как только петля оказывается в том месте, где размещается клубок, она входит в изогнутый маленький канал.

В клетках полученного образования отсутствует ворсистая кромка, однако здесь можно найти большое количество митохондрий. Общая площадь мембраны может быть увеличена из-за многочисленных складок, которые формируются в результате образования петли внутри отдельного взятого нефрона.

Схема строения нефрона человека достаточно сложна, поскольку требует не только тщательной прорисовки, но и досконального знания предмета. Человеку, далекому от биологии, будет достаточно сложно ее изобразить. Последний участок нефрона представляет собой укороченный связующий канал, который выходит в накопительную трубку.

Канал формируется в корковой части почки, с помощью накопительных трубок он проходит сквозь «мозг» клетки. В среднем диаметр каждой оболочки составляет порядка 0,2 миллиметров, а вот максимальная длина канала нефрона, зафиксированная учеными, составляет порядка 5 сантиметров.

Секции почки и нефроны

Нефрон, строение которого доподлинно стало известно ученым только после целого ряда опытов, находится в каждом из структурных элементов важнейших для организма органов - почек. Специфика функций почек такова, что она требует существования сразу нескольких секций структурных элементов: тонкого сегмента петли, дистального и проксимального.

Все каналы нефрона соприкасаются с уложенными накопительными трубками. По мере развития эмбриона они произвольно совершенствуются, однако в уже сформировавшемся органе по своим функциям напоминают дистальный участок нефрона. Подробный процесс развития нефрона ученые неоднократно воспроизводили в своих лабораториях на протяжении нескольких лет, однако подлинные данные были получены лишь в конце XX века.

Разновидности нефронов в почках человека

Схема строения нефрона человека различается в зависимости от типа. Различают юкстамедуллярные, интракортикальные и суперфициальные. Главная разница между ними состоит в их местоположении внутри почки, глубины канальцев и локализации клубочков, а также в размерах самих клубков. Кроме того, ученые придают значение особенностям петель и длительности различных сегментов нефрона.

Суперфициальный тип представляет собой соединение, созданное из коротких петель, а юкстамедуллярный - из длинных. Такое разнообразие, по мнению ученых, появляется в результате потребности нефронов доставать до всех частей почки, в том числе и той, которая располагается ниже корковой субстанции.

Части нефрона

Нефрон, строение и значение которого для организма хорошо изучены, напрямую зависит от канальца, имеющегося в нем. Именно последний отвечает за постоянную функциональную работу. Все вещества, которые имеются внутри нефронов, несут ответственность за сохранность тех или иных разновидностей почечных клубков.

Внутри корковой субстанции можно найти большое количество соединительных элементов, специфических подразделений каналов, почечных клубочков. От того, правильно ли они будут размещены внутри нефрона и почки в целом, будет зависеть работа всего внутреннего органа. В первую очередь это будет влиять на равномерное распределение мочи, а уже потом на ее корректный вывод из организма.

Нефроны как фильтры

Схема строения нефрона на первый взгляд похожа на один большой фильтр, однако у него есть целый ряд особенностей. В середине XIX века ученые предполагали, что фильтрация жидкостей в организме предшествует этапу формирования мочи, спустя сто лет это было научно доказано. С помощью специального манипулятора ученым удалось получить внутреннюю жидкость из клубочковой оболочки, а затем провести ее тщательный анализ.

Выяснилось, что оболочка представляет собой своеобразный фильтр, с помощью которого происходит очистка воды и всех молекул, которые формируют плазму крови. Мембрана, с помощью которой происходит фильтрация всех жидкостей, основана на трех элементах: подоцитах, эндотелиальных клетках, также используется базальная мембрана. С их помощью жидкость, которую необходимо вывести из организма, попадает в клубок нефрона.

Внутренности нефрона: клетки и мембрана

Строение нефрона человека должно рассматриваться с учетом того, что содержится в клубочке нефрона. Во-первых, речь идет об эндотелиальных клетках, с помощью которых образуется слой, препятствующий попаданию внутри частичек белка и крови. Плазма и вода проходят дальше, беспрепятственно попадают в базальную мембрану.

Мембрана представляет собой тонкий слой, который отделяет эндотелий (эпителий) от ткани соединительного типа. Средняя толщина мембраны в организме человека - 325 нм, хотя могут встречаться более толстые и тонкие варианты. Мембрана состоит из узлового и двух периферических слоев, которые преграждают путь крупным молекулам.

Подоциты в нефроне

Отростки подоцитов отделены друг от друга щитовыми мембранами, от которых зависит сам нефрон, строение структурного элемента почки и ее работоспособность. Благодаря именно им определяются размеры веществ, которые необходимо отфильтровать. Эпителиальные клетки обладают небольшими отростками, за счет которых они соединяются с базальной мембраной.

Строение и функции нефрона таковы, что в совокупности все его элементы не пропускают молекулы диаметром более 6 нм и производят фильтрацию меньших по размерам молекул, которые должны быть выведены из организма. Белок не может пройти сквозь имеющийся фильтр благодаря особым элементам мембраны и молекулам с негативным зарядом.

Особенности почечного фильтра

Нефрон, строение которого требует внимательного изучения со стороны ученых, стремящихся воссоздать почку с помощью современных технологий, несет в себе определенный отрицательный заряд, который формирует лимит по фильтрации белков. Размер заряда зависит от габаритов фильтра, и по факту сама составляющая клубочкового вещества зависит от качества базальной мембраны и эпителиального покрытия.

Особенности преграды, использующейся в виде фильтра, могут быть реализованы в самых разных вариациях, каждый нефрон обладает индивидуальными параметрами. Если никаких нарушений в работе нефронов нет, то в первичной моче будут только лишь следы от белков, которые присущи плазме крови. Особо большие молекулы могут также проникать сквозь поры, однако в данном случае все будет зависеть от их параметров, а также от локализации молекулы и ее соприкосновения с формами, которые принимают поры.

Нефроны не способны регенерировать, поэтому при повреждении почек или же появлении каких-либо заболеваний их количество постепенно начинает снижаться. То же самое происходит по естественным причинам, когда организм начинает стареть. Восстановление нефронов - одна из важнейших задач, над которой работают ученые-биологи всего мира.

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела:

1) главный (проксимальный);

2) тонкий сегмент петли Генле;

3) дистальный;

4) собирательные трубки .

Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, чем клетки других отделов нефрона. Это высокие (до 8 мкм) клетки со щеточной каемкой, внутриклеточными мембранами, большим числом правильно ориентированных митохондрий, хорошо развитыми пластинчатым комплексом и эндоплазматической сетью, лизосомами и другими ультраструктурами (рис. 1). В их цитоплазме много аминокислот, основных и кислых белков, полисахаридов и активных SH-групп, высокоактивных дегидрогеназ, диафораз, гидролаз [Серов В. В., Уфимцева А. Г., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Рис. 1. Схема ультраструктуры клеток канальцев различных отделов нефрона . 1 - клетка извитой части главного отдела; 2 - клетка прямой части главного отдела; 3 - клетка тонкого сегмента петли Генле; 4 - клетка прямой (восходящей) части дистального отдела; 5 - клетка извитой части дистального отдела; 6 - "темная" клетка связующего отдела и собирательной трубки; 7 - «светлая» клетка связующего отдела и собирательной трубки.

Клетки прямой (нисходящей) части главного отдела в основном имеют то же строение, что и клетки извитой части, но пальцевидные выросты щеточной каемки более грубые и короткие, внутриклеточных мембран и митохондрий меньше, они не так строго ориентированы, значительно меньше цитоплазматических гранул.

Щеточная каемка состоит из многочисленных пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом. Их число на поверхности клетки достигает 6500, что увеличивает рабочую площадь каждой клетки в 40 раз . Эти сведения дают представление о поверхности, на которой совершается обмен в проксимальном отделе канальцев. В щеточной каемке доказана активность щелочной фосфатазы, АТФ-азы, 5-нуклеотидазы, аминопептидазы и ряда других ферментов . Мембрана щеточной каемки содержит натрийзависимую транспортную систему. Считают, что гликокаликс, покрывающий микроворсинки щеточной каемки, проницаем для малых молекул. Большие молекулы поступают в каналец с помощью пиноцитоза, который осуществляется благодаря кратерообразным углублениям в щеточной каемке .

Внутриклеточные мембраны образованы не только изгибами БМ клетки, но и латеральными мембранами соседних клеток, которые как бы перекрывают друг друга. Внутриклеточные мембраны являются по существу и межклеточными, что служит активному транспорту жидкости. При этом главное значение в транспорте придается базальному лабиринту, образованному выпячиваниями БМ внутрь клетки; он рассматривается как «единое диффузионное пространство» .

Многочисленные митохондрии расположены в базальной части между внутриклеточными мембранами, что и создает впечатление их правильной ориентации. Каждая митохондрия, таким образом, заключена в камере, образованной складками внутри- и межклеточных мембран. Это позволяет продуктам энзиматических процессов, развивающихся в митохондриях, легко выходить за пределы клетки. Энергия, вырабатываемая в митохондриях, служит как транспорту вещества, так и секреции, осуществляемой с помощью гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, который претерпевает циклические изменения в различные фазы диуреза.

Ультраструктура и ферментохимия клеток канальцев главного отдела объясняют его сложную и дифференцированную функцию. Щеточная каемка, как и лабиринт внутриклеточных мембран, является своеобразным приспособлением для колоссальной по объему функции реабсорбции, выполняемой этими клетками. Ферментная транспортная система щеточной каемки, зависимая от натрия, обеспечивает реабсорбцию глюкозы, аминокислот, фосфатов [Наточин Ю. В., 1974; Kinne R., 1976]. С внутриклеточными мембранами, особенно с базальным лабиринтом, связывают реабсорбцию воды, глюкозы, аминокислот, фосфатов и ряда других веществ , которую выполняет натрийнезависимая транспортная система мембран лабиринта.

Особый интерес представляет вопрос о канальцевой реабсорбции белка. Считают доказанным, что весь фильтрирующийся в клубочках белок реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев, чем объясняется его отсутствие в моче здорового человека. Это положение основывается на многих исследованиях, выполненных, в частности, с помощью электронного микроскопа. Так, транспорт белка в клетке проксимального канальца изучен в опытах с микроинъекцией меченного ¹³¹I альбумина непосредственно в каналец крысы с последующей электронно-микроскопической радиографией этого канальца .

Альбумин находят прежде всего в инвагинатах мембраны щеточной каемки, затем в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются в вакуоли. Белок с вакуолей появляется затем в лизосомах и пластинчатом комплексе (рис. 2) и расщепляется гидролитическими ферментами . Вероятнее всего, «основные усилия» высокой дегидрогеназной, диафоразной и гидролазной активности в проксимальном отделе канальцев направлены на реабсорбцию белка.

Рис. 2. Схема реабсорбции белка клеткой канальцев главного отдела .

I - микропиноцитоз у основания щеточной каемки; Mvb -вакуоли, содержащие белок ферритин;

II - заполненные ферритином вакуоли (а) перемещаются к базальной части клетки; б - лизосома; в - слияние лизосомы с вакуолью; г - лизосомы с инкорпорированным белком; АГ - пластинчатый комплекс с цистернами, содержащими КФ (окрашены в черный цвет);

III - выделение через БМ низкомолекулярных фрагментов реабсорбированного белка, образовавшихся после «переваривания» в лизосомах (показано двойными стрелками).

В связи с этими данными становятся понятными механизмы "повреждения" канальцев главного отдела. При НС любого генеза, протеинурических состояниях изменения эпителия канальцев проксимального отдела в виде белковой дистрофии (гиалиново-капельной, вакуольной) отражают резорбционную недостаточность канальцев в условиях повышенной порозности гломерулярного фильтра для белка [Давыдовский И. В., 1958; Серов В. В., 1968]. Нет необходимости видеть в изменениях канальцев при НС первично-дистрофические процессы.

В равной мере нельзя рассматривать и протеинурию как результат только повышенной порозности гломерулярного фильтра. Протеинурия при нефрозах отражает как первичное повреждение фильтра почки, так и вторичное истощение (блокаду) ферментных систем канальцев, осуществляющих реабсорбцию белка.

При ряде инфекций и интоксикаций блокада ферментных систем клеток канальцев главного отдела может наступить остро, поскольку эти канальцы первыми подвергаются действию токсинов и ядов при их элиминации почками. Активация гидролаз лизосомного аппарата клетки завершает в ряде случаев дистрофический процесс развитием некроза клетки (острый нефроз). В свете приведенных данных становится понятной патология «выпадения» ферментов канальцев почек наследственного порядка (так называемые наследственные канальцевые ферментопатии). Определенная роль в повреждении канальцев (тубулолизис) отводится антителам, реагирующим с антигеном тубулярной базальной мембраны и щеточной каемки.

Клетки тонкого сегмента петли Генле характеризуются той особенностью, что внутриклеточные мембраны и пластинки пересекают тело клетки на всю ее высоту, образуя в цитоплазме щели шириной до 7 нм . Создается впечатление, что цитоплазма состоит из отдельных сегментов, причем часть сегментов одной клетки как бы вклинивается между сегментами соседней клетки. Ферментохимия тонкого сегмента отражает функциональную особенность этого отдела нефрона, который как дополнительное приспособление уменьшает до минимума фильтрационный заряд воды и обеспечивает ее «пассивную» резорбцию [Уфимцева А. Г., 1963].

Соподчиненная работа тонкого сегмента петли Генле, канальцев прямой части дистального отдела, собирательных трубок и прямых сосудов пирамид обеспечивает осмотическое концентрирование мочи на основе противоточного умножителя . Новые представления о пространственной организации противоточно-множительной системы (рис. 3) убеждают в том, что концентрирующая деятельность почки обеспечивается не только структурно-функциональной специализацией различных отделов нефрона, но и высокоспециализированным взаиморасположением канальцевых структур и сосудов почки [Перов Ю. Л., 1975; Kriz W., Lever А., 1969].

Рис. 3. Схема расположения структур противоточно-множительной системы в мозговой веществе почки . 1 - артериальный прямой сосуд; 2 - венозный прямой сосуд; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - прямая часть дистального отдела; СТ - собирательные трубки; К - капилляры.

Дистальный отдел канальцев состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Клетки дистального отдела ультраструктурно напоминают клетки проксимального отдела. Они богаты сигарообразными митохондриями, заполняющими пространства между внутриклеточными мембранами, а также цитоплазматическими вакуолями и гранулами вокруг ядра, расположенного апикально, но лишены щеточной каемки. Эпителий дистального отдела богат аминокислотами, основными и кислыми белками, РНК, полисахаридами и реактивными SH-группами; для него характерна высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса.

Сложность устройства клеток дистальных канальцев, обилие митохондрий, внутриклеточных мембран и пластического материала, высокая ферментативная активность свидетельствуют о сложности их функции - факультативной реабсорбции, направленной на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды. Факультативная реабсорбция регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и ЮГА почки.

Местом приложения действия антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), в почке, «гистохимическим плацдармом» этой регуляции служит система гиалуроновая кислота - гиалуронидаза, заложенная в пирамидах, главным образом в их сосочках. Альдостерон, по некоторым данным, и кортизон влияют на уровень дистальной реабсорбции прямым включением в ферментную систему клетки, обеспечивающую перенос ионов натрия из просвета канальца в интерстиции почки. Особое значение в этом процессе принадлежит эпителию прямой части дистального отдела, причем дистальный эффект действия альдостерона опосредован секрецией ренина, закрепленной за клетками ЮГА. Ангиотензин, образующийся под действием ренина, не только стимулирует секрецию альдостерона, но и участвует в дистальной реабсорбции натрия.

В извитой части дистального отдела канальца, там, где он подходит к полюсу сосудистого клубочка, различают macula densa . Эпителиальные клетки в этой части становятся цилиндрическими, их ядра - гиперхромными; они располагаются полисадообразно, причем непрерывной базальной мембраны здесь нет. Клетки macula densa имеют тесные контакты с гранулированными эпителиоидными клетками и lacis-клетками ЮГА, что обеспечивает влияние химического состава мочи дистального канальца на гломерулярный кровоток и, наоборот гормональные влияния ЮГА на macula densa.

Со структурно-функциональной особенностью канальцев дистального отдела, их повышенной чувствительностью к кислородному голоданию связано до некоторой степени их избирательное поражение при острых гемодинамических повреждениях почек, в патогенезе которых основную роль играют глубокие нарушения почечного кровообращения с развитием аноксии тубулярного аппарата. В условиях острой аноксии клетки дистальных канальцев подвергаются воздействию содержащей токсические продукты кислой мочи, что ведет к их поражению вплоть до некроза. При хронической аноксии клетки дистального канальца чаще, чем проксимального, подвергаются атрофии.

Собирательные трубки , выстланные кубическим, а в дистальных отделах цилиндрическим эпителием (светлые и темные клетки) с хорошо развитым базальным лабиринтом, высокопроникаемы для воды. С темными клетками связывают секрецию ионов водорода, в них обнаружена высокая активность карбоангидразы [Зуфаров К. А. и др., 1974]. Пассивный транспорт воды в собирательных трубках обеспечивается особенностями и функции противоточно-множительной системы .

Заканчивая описание гистофизиологии нефрона, следует остановиться на его структурно-функциональном различии в разных отделах почки. На этом основании выделяют кортикальные и юкстамедуллярные нефроны, различающиеся строением клубочков и канальцев, а также своеобразием функции; различно и кровоснабжение этих нефронов.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева