Экосистемы их структура и организация. Законы организаций экосистем — Гипермаркет знаний

Несмотря на то, что экосистему принимают за элементарную единицу биосферы, по своей структуре экосистема представляет собой крайне сложный и многокомпонентный механизм. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества - биоценозы. Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и простейших, населяющих участок суши или водоёма и находящихся в определённых отношениях между собой. Биоценозы вместе с занимаемыми ими конкретными участками земной поверхности и прилежащей атмосферой и называют экосистемами. Они могут быть разного масштаба - от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Таким образом, экосистема - взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т.е. биоценозу. Компоненты биоценоза тесно связаны и взаимодействуют с литосферой, атмосферой, гидросферой. В результате на поверхности Земли образуется ещё один элемент экосистем - почва (педосфера).

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы. В качестве элементарной экосистемы можно представить себе кочку или мочажину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и межаласные пpостpанства, явиться соответствующая залесенная поверхность теppасы или пенеплена. Продолжая этот ряд вверх можно подойти к экологической системе Земли - биосфере, а двигаясь вниз - к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора - пространство, гр.) единице биосферы. Учитывая решающее значение на развитие живого вещества Земли зональных факторов, пpавомеpно представить себе такой теppитоpиальный ряд соподчиненных экосистем:

элементарные > локальные > зональные > глобальные.

Все группы экосистем - продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу. Первичной основой для сложения экосистем служат растения и бактерии - продуценты органического вещества (атмосферы). В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определённого пространства биосферы не могло быть и речи о заселении его животными.

Популяции разных видов в экосистемах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом существование экосистемы регулируется в основном силами, действующими внутри системы. Автономность и саморегуляция экосистемы определяет его особое положение в биосфере как элементарной единицы на экосистемном уровне.

Экосистемы, образующие в совокупности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и потоком энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы. Обмен веществ между соединёнными экосистемами может осуществляться в газообразной, жидкой и твёрдой фазах, а также в форме живого вещества (миграция животных).

Чтобы экосистемы функционировали долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, круговоротом веществ. Экосистема также должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям.

Существуют различные модели организации экосистем.

• 1. Блоковая модель экосистемы. Каждая экосистема состоит из 2 блоков: биоценоз и биотоп. Биогеоценоз, по В.Н. Сукачеву, включает блоки и звенья. Это понятие, как правило, применяют к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие как основного звена - растительного сообщества (луг, степь, болото). Существуют экосистемы без растительного звена. Например, те, которые формируются на базе разлагающихся органических остатков, трупов животных. В них достаточно лишь присутствие зооценоза и микробиоценоза.
• 2. Видовая структура экосистем. Под ней понимают количество видов, которые образуют экосистему, и соотношение их численностей. Видовое разнообразие исчисляется сотнями и десятками сотен. Оно тем значительнее, чем богаче биотоп экосистемы. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются экосистемы тропических лесов. Богатство видов зависит и от возраста экосистем. В сформировавшихся экосистемах обычно выделяется один или 2 - 3 вида явно преобладающих по численности особей. Виды, которые явно преобладают по численности особей, - доминантные (от лат. dom-inans - «господствующий»). Также в экосистемах выделяются виды - эдификаторы (от лат. aedifica-tor - «строитель»). Это те виды, которые являются образователями среды (ель в еловом лесу наряду с доминантностью имеет высокие эдификаторные свойства). Видовое разнообразие - важное свойство экосистем. Разнообразие обеспечивает дублирование ее устойчивости. Видовую структуру используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам (лесная зона - кислица, она указывает на условия увлажнения). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам называют экосистемы.
• 3. Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Каждая экосистема включает в себя несколько трофических (пищевых) уровней. Первый - растения. Второй - животные. Последний - микроорганизмы и грибы.

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса:

• 1) Верхний автотрофный ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.
• 2) Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

При этом важно понимать, что живые организмы в «зелёном» и «коричневом» поясах будут различаться. В верхнем ярусе будут преобладать насекомые и птицы, питающиеся листвой и, например, почками. В нижнем же ярусе, будут преобладать микроорганизмы и бактерии разлагающие органику и неорганику. Также в этом поясе будет значительное количество крупных животных.

С другой стороны, если говорить о переносе питательного вещества и энергии, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

• 1) Неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.), включающиеся в круговороты.
• 2) Органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.) связывающие биотическую и абиотическую части.
• 3) Воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.
• 4) Продуцентов, автотрофных организмов, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ
• 5) Макроконсументов, или фаготрофов - гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.
• 6) Микроконсументов, сапротрофов, деструкторов, или осмотрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путём разложения мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлечённого сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы (например, сельскохозяйственные), - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зелёном поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливается органическое вещество. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и по времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы - фотосинтез.

экосистема гетеротрофный беогеоценоз

В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы - сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.

Для биоценоза характерны определенные структуры : видовая, пространственная и трофическая.

Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими - почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему - биогеоценоз .

Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.

Экологические системы

Функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.

Экосистема

Совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз ), микроорганизмов (микробоценоз ).

Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу , обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема » введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз » - академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.

Фитоценоз

Растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.

Его характеризуют :

- определенный видовой состав,

- жизненные формы,

- ярусность (надземная и подземная),

- обилие (частота встречаемости видов),

- размещение,

- аспект (внешний вид),

- жизненность,

- сезонные изменения,

- развитие (смена сообществ).

Ярусность (этажность)

Один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.

Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная - воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) - высокие деревья, второй - невысокие деревья, третий - кустарники, четвертый - травы, пятый - мхи.

Подземная ярусность - зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.

По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы . В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания .

Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру . Основу их составляют зеленые растения - продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества - консументы и разрушители органических остатков - редуценты .

Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3-5).

Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами.

Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.

Цепь питания (трофическая или пищевая )

Взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.

Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

Компоненты экосистемы:

- Продуценты - автотрофные организмы (в основном зеленые растения) - единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н 2 0 и С0 2).

- Консументы - растительноядные и плотоядные животные, потребители органического вещества. Консументы могут быть растительноядными, когда они непосредственно используют продуценты, или плотоядными, когда они питаются другими животными. В цепи питания они чаще всего могут иметь порядковый номер с I по IV .

- Редуценты - гетеротрофные микроорганизмы (бактерии) и грибы - разрушители органических остатков, деструкторы. Их еще называют санитарами Земли.

Трофический (пищевой) уровень - совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.

1. первый трофический уровень всегда занимают продуценты (растения),
2. второй - консументы I порядка (растительноядные животные),
3. третий - консументы II порядка - хищники, питающиеся растительноядными животными),
4. четвертый - консументы III порядка (вторичные хищники).

Различают следующие виды пищевых цепей:

В пастбищной цепи (цепи выедания ) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава -> насекомые -> земноводные -> змеи -> хищные птицы.

- детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита - отмершей биомассы. Например: листовой опад -> дождевые черви -> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.

Сложившиеся в процессе эволюции взаимоотношения между видами в экологических системах, при которых многие компоненты питаются разными объектами и сами служат пищей различным членам экосистемы. Упрощенно пищевую сеть можно представить как систему переплетающихся пищевых цепей .

Организмы разных пищевых цепей, получающие пищу через равное число звеньев этих цепей, находятся на одном трофическом уровне . В то же время разные популяции одного и того же вида, входящие в различные пищевые цепи, могут находиться на разных трофических уровнях . Соотношение различных трофических уровней в экосистеме можно изобразить графически в виде экологической пирамиды .

Экологическая пирамида

Способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме - бывает трех типов :

Пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

Пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;

Пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Правило экологической пирамиды

Закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.

Пирамида численности

Экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты - 150000, травоядные консументы - 20000, плотоядные консументы - 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2: продуценты - 5 842 424, растительноядные консументы I порядка - 708 624, плотоядные консументы II порядка - 35 490, плотоядные консументы III порядка - 3.

Пирамида биомасс

Закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники - 1 кг.

Пирамида энергии

выражает закономерность, согласно которой поток энергии постепенно уменьшается и обесценивается при переходе от звена к звену в цепи питания. Так, в биоценозе озера зеленые растения - продуценты - создают биомассу, содержащую 295,3 кДж/см 2 , консументы I порядка, потребляя биомассу растений, создают свою биомассу, содержащую 29,4 кДж/см 2 ; консументы II порядка, используя в пищу консументов I порядка, создают свою биомассу, содержащую 5,46 кДж/см 2 . Потеря энергии при переходе от консументов I порядка к консументам II порядка, если это теплокровные животные, увеличивается. Это объясняется тем, что у данных животных много энергии уходит не только на построение своей биомассы, но и на поддержание постоянства температуры тела. Если сравнить выращивание теленка и окуня, то одинаковое количество затраченной пищевой энергии даст 7 кг говядины и лишь 1 кг рыбы, так как теленок питается травой, а окунь-хищник - рыбой.

Таким образом , первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков:

Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.

Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

Экологическая пластичность

Степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции , т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли - в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.

В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :

Видовым разнообразием,

Плотностью видовых популяций,

Биомассой.

Биомасса

Общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей - 0,06-0,5, корней высших растений - 3,0-5,0, дождевых червей - 0,2-0,5, позвоночных животных - 0,001-0,015 т/га.

В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность :

ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов - зеленых растений, например, сосновый лес 20- 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.

ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.

Популяции. Структура и динамика численности.

Каждый вид на Земле занимает определенный ареал , так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей - популяции.

Популяция

Совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.

Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.

Пространственная структура популяции - это особенности размещения особей популяции в пространстве.

Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты - возрастные группы.

В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :

Латентный - состояние семени;

Прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);

Генеративный (обычно подразделяется на три подпериода - молодые, зрелые и старые генеративные особи);

Постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).

Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту - степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии . Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:

Личинки,

Куколки,

Имаго (взрослого насекомого).

Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.

Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:

1. Если уровень смертности не зависит от возраста особей, отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни (тип I ). Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
2. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности (тип II ). Близкий к этому типу характер кривой выживания свойствен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит название типа дрозофилы : именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
3. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до старших возрастов. Тип носит название типа устрицы (тип III ).

Половая структура популяции

Соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:

- Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.

- Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно самки.

- Третичное соотношение полов - соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);

- конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;

- случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) - можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).

Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов - рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :

Устойчивость популяции

Это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности .

Первый тип (I) - самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Третий тип ( III ) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Тематические задания

А1. Биогеоценоз образован

1) растениями и животными

2) животными и бактериями

3) растениями, животными, бактериями

4) территорией и организмами

А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются

1) ели и березы

2) грибы и черви

3) зайцы и белки

4) бактерии и вирусы

А3. Продуцентами в озере являются

2) головастики

А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на

1) соотношение полов в популяциях разных видов

2) численность мутаций, возникающих в популяциях

3) соотношение хищник – жертва

4) внутривидовую конкуренцию

А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить

1) ее способность к изменениям

2) разнообразие видов

3) колебания численности видов

4) стабильность генофонда в популяциях

А6. К редуцентам относятся

2) лишайники

4) папоротники

А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?

А8. Укажите детритную пищевую цепь

1) муха – паук – воробей – бактерии

2) клевер – ястреб – шмель – мышь

3) рожь – синица – кошка – бактерии

4) комар – воробей – ястреб – черви

А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия

1) органических соединений

2) неорганических соединений

4) хемосинтеза

1) зайцами

2) пчелами

3) дроздами-рябинниками

4) волками

А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и

1) суслика

3) жаворонка

4) синий василек

А12. Сети питания – это:

1) связи между родителями и потомством

2) родственные (генетические) связи

3) обмен веществ в клетках организма

4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме

А13. Экологическая пирамида чисел отражает:

1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне

2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях

3) структуру пищевой цепи

4) разнообразие видов на разных трофических уровнях

Экосистема (биогеоценоз) – совокупность разных организмов и неживых компонентов среды, тесно связанных между собой потоками вещества и энергии.

Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотопом и биоценозом, то есть возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом.

К экосистемам можно отнести биотические сообщества любого масштаба со средой их обитания (например, от лужи до мирового океана, от гнилого пня до обширного лесного массива тайги).

В связи с этим выделяют уровни экосистем

Уровни экосистем:

1. микроэкосистемы (трухлявый пень с насекомыми, микроорганизмами и грибами, обитающими в нём; цветочный горшок);

2. мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);

3. макроэкосистемы (континент, океан);

4. глобальная экосистема (биосфера Земли).

Экосистема – целостная система, в состав которой входят биотические компоненты и абиотические. Они взаимодействуют между собой. Все экосистемы являются открытыми системами и функционируют, потребляя солнечную энергию.

Абиотические компоненты включают неорганические вещества, которые включаются в круговороты, органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую часть: воздушную, водную, субстратную среду.

Биотические компоненты экосистемы имеют видовую, пространственную и трофическую структуру.

Пространственная структура экосистемы проявляется в ярусности: автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе – «зеленом поясе», где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивны для нижнего яруса. – «коричневого пояса». Здесь в почвах и осадках накапливаются органические вещества.

Трофическая структура экосистемы представлена продуцентами – производителями органического вещества и консументами – потребителями органического вещества, а также редуцентами – разрушающими органические соединения до неорганических. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты. Продуценты – автотрофы, консументы – геторотрофы. Гетеротрофы делятся на фаготрофы (питаются другими организмами) и сапрофиты, деструкторы (бактерии и грибы, разлагающие мертвые ткани).

В любой экосистеме происходит взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов в процессе круговорота веществ. Вещество и энергия на каждом этапе трофической цепи теряется до 90%, только 10 % переходит к очередному потребителю (правило 10 процентов). Скорость создания органического вещества в экосистемах – биологическая продукция, зависит от энергии Солнца. Биологическая продукция экосистем – это скорость создания в них биомассы. Продукция растений первичная, животных – вторичная. В любом биоценозе продукция каждого трофического уровня меньше предыдущего в 10 раз. Биомасса растений больше биомассы травоядных, масса хищников в 10 раз меньше массы травоядных (правило пирамиды биологической продукции). В океанах одноклеточные водоросли делятся с большей скоростью и дают высокую продукцию. Но их общее количество меняется мало, потому что с меньшей скоростью их поедают фильтраторы. Водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс напоминает пирамиду продукции. Наименее продуктивные экосистемы жарких и холодных пустынь и центральных частей океанов. Среднюю продукцию дают леса умеренного пояса, луга и степи. Самый высокий прирост растительной массы – в тропических лесах, на коралловых рифах в океане.

1. Взаимосвязи в экосистеме

Экологические взаимодействия популяций и отдельных организмов в экосистеме носят вещественно-энергетический и информационный характер. Прежде всего, это трофические (пищевые) взаимодействия, которые приобретают разные формы: травоядность – фитофагия; плотоядность – зоофагия, поедание одними животными других, включая и хищничество.

Популяции травоядных, хищных и всеядных животных являются потребителями органического вещества – консументами, которые могут быть первичными, вторичными, третичными. Растения – продуценты.

Одними из наиболее исследованных экологических связей являются между популяциями хищника и жертвы. Хищничество - это способ добывания пищи и питания животных. Значение хищников для популяции жертвы положительно, т.к. хищники в первую очередь истребляют больных и слабых особей. Это способствует сохранению видового разнообразия, т.к. регулирует численность популяций низких трофических уровней.

Симбиоз (мутуализм ). Почти все виды деревьев сожительствуют с микрозными грибами. Грибной мицелий оплетает тонкие участки корней, проникает в межклеточное пространство. Масса тончайших грибных нитей выполняет функцию корневых волосков, насасывая питательный почвенный раствор.

Конкуренция – еще один вид взаимоотношений. Закономерности конкурентных отношений называются – принцип конкурентного исключения: два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности лимитирован одним жизненно важным ресурсом.

Если совместно живущие виды связаны только через цепь других видов и не взаимодействуют, уживаясь в одном сообществе, то их отношения называют нейтральными. Синицы и мыши в одном лесу нейтральные виды.

протокооперация (содружество)

Комменсализм (один извлекает пользу)

Аменсализм (один вид угнетает рост другого)

1. Энергетические потоки в экосистеме

Природные экосистемы – это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.

Внутри экосистем происходит непрерывный круговорот вещества и энергии. Стадии этого круговорота обеспечиваются различными группами организмов, выполняющих различные функции:

1. Продуценты (от лат. producentis – производящий, создающий) организмы, образующие органические вещества из неорганических. В первую очередь, это растения, создающие в процессе фотосинтеза из воды и углекислого газа глюкозу, используя энергию солнца.

а) в океане и других водоёмах продуцентами являются микроскопические водоросли

фитопланктон , а также крупные водоросли.

б) на суше – это крупные высшие растения (деревья, кустарники, травы).

2. Консументы (от лат. consume – потребляю) – организмы, живущие за счёт органического вещества, созданного продуцентами. К консументам относят всех животных, поедающих растения и друг друга.

а) консументы I порядка – фитофаги (травоядные животные – копытные, грызуны, некоторые насекомые);

б) консументы II порядка – плотоядные животные (насекомоядные птицы и млекопитающие, амфибии, рыбы);

в)консументы III порядка – крупные хищники (хищные рыбы, птицы, млекопитающие).

3. Редуценты (от лат. reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, получающие энергию путём разложения отмершей органики (детрита ), при этом редуценты высвобождают неорганические элементы для питания продуцентов. К ним относят бактерии, грибы.

В результате взаимодействия этих групп организмов происходит круговорот вещества и энергии в экосистеме

Первый, основной, принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.Таким образом,главная особенность природной экосистемы состоит в том, что в ней происходит круговорот веществ. Основной причиной неустойчивости экосистемы является несбалансированность круговорота веществ.

Второй основной принцип функционирования экосистем: существование за счет не загрязняющей воздух и практически вечной солнечной энергии, количество которой постоянно и избыточно.

Функциями экосистем являются:

Синтез органического вещества;

Деструкция органического вещества;

Круговорот веществ;

Поток энергии для жизнедеятельности организмов.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания:

Автотрофы(продуценты);

Гетеротрофы (консументы, детритофаги, редуценты).

3.2.4. Биологическая продуктивность экосистем

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - образуют биомассу («живой вес»). Биомасса - это органическое вещество, имеющееся в экосистеме в данный конкретный момент. Биомассу выражают в единицах массы на единицу площади, например [тонна/га, г/кв.м ].

Прирост биомассы за единицу времени называется продуктивностью экосистемы . Продуктивность выражают в единицах массы на единицу площади за единицу времени, например [тонна/га/год, г/кв.м./месяц ].

В связи с тем, что органическое вещество создается на разных трофических уровнях, различают и уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция .

Органическая масса, создаваемая продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени биомассы, создаваемой консументами -вторичной продукцией .

Первичную продукцию также подразделяют на два уровня -валовую и чистую продукцию.

Валовая первичная продукция - общая биомасса, созданная растениями (продуцентами) в процессе фиксирования лучистой энергии Солнца (фотосинтеза). При этом энергия Солнца переходит в химическую энергию связей органических веществ.

6СО 2 + 12Н 2 О + энергия Солнца → С 6 H 12 О 6 + 6О 2 + 6H 2 О

Эффективность усвоения растениями энергии Солнца (КПД фотосинтеза) составляет 0,1- 5%.

Часть образованных органических веществ окисляется, при этом высвобождается энергия. Эта энергия (так называемые «траты на дыхание») расходуется на поддержание жизнедеятельности растений (добычи из почвы воды, солей). Растения тратят на «дыхание» от 40 до 70% от валовой продукции.

Та часть валовой продукции, которая осталась после трат на «дыхание», называется чистой первичной продукцией . Чистая первичная продукция («урожай» экосистемы - прирост растений, плоды, семена) или служит кормом консументам и редуцентам, или накапливается в биосфере.

Количество энергии, превращенное в биомассу всех консументов, называют вторичной продукцией экосистемы .

В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, то есть вся продукция расходуется в цепях питания. Если скорость потребления биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, происходит постепенное накопление мертвого органического вещества (заторфовывание болот, образование лесной подстилки).

Самой высокой продуктивностью биомассы обладают тропические леса, самой низкой - пустыни и тундры.

Поскольку на питание консументов идет только чистая первичная продукция, целесообразно увеличивать ее долю в валовой продукции, то есть снижать «траты на дыхание». С этой целью необходимо прикладывать дополнительные усилия (энергию) при выращивании растений (проводить рыхление, полив, прополку). Дополнительный вклад энергии называется энергетической субсидией , а ведение сельского хозяйства с применением энергетических субсидий называют интенсивным , или индустриальным . Интенсивное ведение сельского хозяйства является очень дорогостоящим, так как при этом затрачиваются огромные количества энергии, что делает высокие уровни продукции невыгодными. Эту закономерность называют «законом снижения эффективности энергозатрат» К. Тюрго .

3.2.5. Перенос энергии в экосистемах

Энергия необходима организмам для их жизнедеятельности: роста, развития, размножения.

Главным источником энергии для всех экосистем Земли является Солнце. В соответствии с I законом термодинамики зеленые растения (автотрофы ) в процессе фотосинтеза превращают энергию солнечного света в химическую энергию, заключенную в молекулах синтезированных ими органических веществ.

Фотосинтез - это процесс образования (синтеза) органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет световой энергии. При фотосинтезе за счет энергии Солнца углерод включается в органические соединения, составляющие основу живых организмов, а кислород высвобождается и обеспечивает обогащение атмосферы Земли.

6СО 2 + 12Н 2 О + энергия → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Для осуществления фотосинтеза растениям необходим хлорофилл - вещество зеленого цвета, поглощающее солнечные лучи. Хлорофилл содержится во внутренних мембранах хлоропластов - специальных отделах растительной клетки.

Фотосинтезпроходит в две стадии: световую и темновую. В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного излучения используется хлоропластами для синтеза АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) - вещества, особо богатого энергией, используемого клеткой для всех дальнейших процессов жизнедеятельности. Световая фаза идет только при свете, при этом происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов по уравнению:

2Н 2 О→4Н + +О 2 +4е

В темновой фазе из диоксида углерода и водорода при участии ферментов образуется глюкоза:

6СО 2 +24Н + С 6 Н 12 О 6 +6Н 2 О

Углеводы, получившиеся в процессе фотосинтеза, используются как исходный материал при последующем синтезе других органических соединений.

Организмы-гетеротрофы разрывают химические связи в сложных молекулах пищевых веществ, получая при этом энергию и простые вещества, и строят свои структуры. Реакция окисления пищи вдыхаемым кислородом происходит по реакции, обратной реакции фотосинтеза:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 12Н 2 О + {энергия}

Помимо автотрофов органическое вещество в природе могут синтезировать хемотрофы(хемоавтотрофы) – бактерии, использующие не световую, а химическую энергию, получаемую ими за счет окисления неорганических соединений (серы, водорода, аммиака, азота, железа и др.). К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии (нитрофицирующие, водородные, железобактерии и др.).

Так, например, нитрофицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты по уравнению:

3NH 3 +3O 2 →2HNO 2 +2H 2 O+энергия.

Высвобождающаяся в ходе реакций энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений.

Среди бактерий-хемотрофов много анаэробов , которые не нуждаются в контакте с атмосферой, и даже облигатных анаэробов , гибнущих в кислородной атмосфере.

Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, способствующих увеличению плодородия почв.

При переносе энергии с одного трофического уровня на другой превращения энергии идут в одном направлении (энергия убывает), поэтому можно говорить о потоке энергии . Потоки энергии подчиняются Второму закону термодинамики согласно которому в закрытых системах энергия стремится распределиться равномерно, т.е. система стремится к состоянию максимальной энтропии (разупорядочению). Однако живые тела, экосистемы и биосфера в целом способны создавать и поддерживать состояние с высокой степенью внутренней упорядоченности, т.е. состояния с низкой энтропией. «Средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (на низком уровне энтропии), состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды» (Э.Шредингер ). Другими словами, живой организм, для которого состояние максимальной энтропии означает смерть, извлекает «отрицательную энтропию» из окружающей среды, тем самым разрушая ее.

Более низкая энтропия, чем в окружающей среде, является важнейшим термодинамическим свойством живых систем, их отличием от неживых предметов, которые находятся в равновесии со средой.

В соответствии со вторым законом термодинамики при движении энергии по пищевой цепи на каждом этапе часть ее теряется, и на каждый новый этап цепи поступает в среднем 10% энергии с предыдущего. Эту закономерность называют «правилом 10%» Р. Линдемана . В итоге через некоторое число этапов вся энергия оказывается безвозвратно рассеянной в пространстве, что ограничивает число звеньев пищевой цепи до 4 - 6.

3.2.6. Устойчивость экосистем

Устойчивое состояние экосистем, характеризуемое динамическим равновесием между рождаемостью и смертностью, потреблением и расходом вещества и энергии, называется гомеостазом .

В учебной литературе для объяснения механизма сохранения гомеостаза в экосистеме при воздействии на неё негативных факторов, часто приводится иллюстрация к гомеостазу сообщества «волк-олень». Так, если в системе олень-волк численность оленей растет, то за счет этого и волк может увеличить свою численность, не давая оленям слишком быстро размножаться и истребить слишком большое количество растений-продуцентов. Но так как любая экосистемавходит в иерархию (соподчиненность) экосистем, то она постоянно подвергается внешним воздействиям, стремящимся вывести ее из равновесия. Если это влияние не слишком грубо, то в ходе экологического дублирования нарушенные связи заменяются другими и процесс передачи вещества и энергии продолжается. (Засуха - снижается продуктивность растений - уменьшение количества и ухудшение упитанности оленей - тогда волки переходят на питание другим видом животных. Если это невозможно, то место волка займет, например, более всеядный медведь). Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут, а более стойкие приспособятся и передадут наследственную информацию потомкам. Помехи способствуют эволюции экосистемы в стороны ее совершенствования. Описанный процесс отражает действие закона внутреннего динамического равновесия, согласно которому вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем и их иерархии настолько связаны, что любое изменение одного из этих показателей вызывает изменение всех других показателей. В соответствии с принципом Ле Шателье - Брауна, эти изменения происходят в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется, т.е. в направлении устойчивости. Таким образом, экосистема сопротивляется воздействиям, нарушающим ее стабильность.

Система тем надежнее, стабильнее, чем больше различных видов в ней обитает (большое биоразнообразие ) и, следовательно, чем больше имеется возможностей для экологического дублирования, тем шире пищевая цепь.

Одним из механизмов поддержания устойчивости биоценозов является экологическое дублирование . Если какой-то вид исчезает, то его место в биоценозе занимает другой со схожим типом питания. Согласно «Правилу экологического дублирования», крупные организмы исчезают раньше и их место занимают мелкие; эволюционно менее организованные сменяют более высокоорганизованных; всегда побеждают те, кто быстрее размножается и изменяется генетически.

3.2.7. Биоразнообразие и его значение

Биоразнообразие – (биологическое разнообразие) - означает разнообразие живых организмов во всех его проявлениях: от генов до биосферы. Все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Двух совершенно одинаковых особей в природе нет, кроме однояйцевых близнецов и клонов («Закон генетического разнообразия»). Но чаще всего под биоразнообразием понимают разнообразие видов (видовое разнообразие).

Вид - это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся от других подобных совокупностей.

Видовое разнообразиеотражает разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов). В настоящее время описано примерно 1,5 - 1,7 млн. видов, хотя их общее число, по некоторым оценкам, составляет до 50 млн.

Распределениевидов по поверхности суши неравномерно. Согласно правилу Уоллеса ,«по мере продвижения с севера на юг» наблюдается увеличение видового разнообразия организмов. Это касается как видов, так и составляемых ими сообществ: в тропиках значительно больше абсолютное число видов, чем на Севере, и в составе южных сообществ их также намного больше. Разнообразие видов на суше максимально в тропической зоне и уменьшается с увеличением широты. Самые богатые видовым разнообразием экосистемы - дождевые тропические леса, которые занимают около 7 % поверхности планеты и содержат более 90 % всех видов.

На Земле постоянно происходило возникновение и исчезновение видов - все виды имеют конечное время существования. Вымирание компенсировалось появлением новых видов («Правило константности числа видов в биосфере»).

В последние десятилетия происходит сокращение биологического разнообразия за счет вымирания и уничтожения видов. Основной причиной сокращения видов являются: антропогенные воздействия (т.е. деятельность человека: вырубка лесов, увеличение сельскохозяйственных угодий, прокладка новых дорог, строительство и т.д.). При этом быстрее вымирают более специализированные формы, так как их генетические резервы для дальнейшей адаптации снижены (Правило О.Марша )

Сильнейшую угрозу для большинства диких видов в настоящее время представляет уничтожение, сужение и разделение ареалов их обитанияв результате деятельности человека.

Главной причиной снижения численности крупных млекопитающих (слонов, носорогов) в странах Азии и Африки является их чрезмерная добыча. А торговля экзотическими животными и растениями: ведет к их массовой гибели при транспортировке.

По официальным данным, в настоящее время на Земле 50 биологических видов исчезают ежечасно .

Главная причина необходимости сохранения биоразнообразия состоит в том, что оно выполняет ведущую роль в обеспечении устойчивости экосистем и биосферы в целом (поглощение загрязнений, стабилизация климата, обеспечение пригодных для жизни условий). Биоразнообразие выполняет регулирующую функцию в осуществлении всех биогеохимических, климатических и других процессов на Земле. Каждый вид, каким бы незначительным он не казался, вносит свой вклад в обеспечение устойчивости не только "родной" локальной экосистемы, но и биосферы в целом. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие - с этой точки зрения не существует бесполезных и вредных видов.

При увеличении биоразнообразия устойчивость сообщества к изменяющимся условиям среды повышается.

Сокращение видового разнообразия животных и растений ведет к упрощению и снижению устойчивости экосистем. Примером таких систем являются агробиоценозы.

Кроме того, биоразнообразие обеспечивает потребность в биологических ресурсах для удовлетворения нужд человечества (пища, материалы, лекарства и др.), да и с этической точки зрения - жизнь самоценна.

3.2.8. Динамика экосистем

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам.

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценозвозвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связанны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляются в изменении состояния и активности живых организмов.

Сезонная цикличность связанна с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Листопад относится, например, к явлениям, характеризующимся сезонным ритмом. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторение массового размножения животных).

Поступательные изменения - изменения в биоценозе, в конечном счет приводящие к смене этого сообщества другим.

3.2.9. Сукцессия

Сукцессия- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией (или сукцессионным рядом) (рис. 21).

К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот, и другие.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные .

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека, например, зарастание озера с непроточной или слабопроточной водой.

Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека, например, изменение лесных экосистем после вырубки леса.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) – вызваны внешними причинами (например, изменения климата).

Рис. 21. Пример типичной наземной сукцессии

В зависимости от первоначально состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Первые поселяющиеся здесь организмы называются пионерами, их главной задачей является образование почвы. Пионерами являются обычно бактерии, накипные и другие виды лишайников и другие. У них нет корней, в почве они не нуждаются. Под действием ветра, солнца, воды и выделяемых пионерами органических кислот скала разрушается и образуется минеральная пыль, а затем почва, в которой поселяются членистоногие, грибы. Затем появляется субстрат, на котором могут расти растения с корнями. Это – начальный биоценозсукцессии – стадия первопоселенцев.

Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, распашки степей, извержения вулкана, наводнения, осушения болот).

Сукцессия в процессе своего развития проходит ряд фаз и завершается образованием сообщества, именуемого «климакс-формацией», или просто климаксом.

Когда экосистемаприближается к состоянию климакса, в ней, в соответствии с «законом сукцессионного замедления», происходит замедление всех процессов развития, снижается разнообразие видов.

Согласно принципу «нулевого» максимума климаксные экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной, практически нулевой продуктивностью, то есть термодинамически она наиболее рациональны. С приближением к климаксной фазе экологическая система становится более закрытой. Чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

4. БИОСФЕРНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Этот раздел экологии выделен в связи с особой ролью биосферы в формировании жизни на Земле.

Термин «биосфера» был предложен австрийским геологом Э.Зюссом в 1875 году, трактовавшим его как область взаимодействия основных оболочек Земли, где встречаются живые организмы. Тем не менее, создателем науки «биосфера» следует считать выдающегося русского ученого В.И.Вернадского, который для обозначения совокупности всех живых организмов на Земле ввел понятие живого вещества и отвел ему роль главнейшей преобразовательной силы на планете Земля .

Границы биосферы . В большинстве случаев в качестве верхней теоретической границы биосферы указывают озоновый слой (толщиной несколько миллиметров) без уточнения его границ. Этот слой расположен на высотах 16-20 км.

Вся толща Мирового океана по современным представлениям полностью занята жизнью.

Нижняя граница биосферы проходит на глубине 3-4 км, максимум 6-7 км на суше и на 1-2 км ниже дна Мирового океана.

Состав биосферы : биотические (живые) и абиотические (неживые) компоненты.

Биотический компонент– это вся совокупность живых организмов (по В.И.Вернадскому – «живое вещество»).

Абиотический компонент- сочетание энергии, воды, определенных химических элементов и других неорганических условий, в которых существуют живые организмы.

Важнейшие свойства биосферы:

- целостность и дискретность – достигается круговоротом вещества и энергии;

- Централизованность - центральным звеном биосферы выступают живые организмы (живое вещество).

- устойчивость и саморегуляция – обеспечиваются гомеостатическими механизмами, которые подчиняются принципу Ле Шателье – Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется;

- ритмичность – повторяемость во времени тех или иных явлений. Ритмические явления не повторяются полностью в конце ритма того состояния природы, которое было в его начале. Именно этим и объясняется направленное развитие природных процессов;

- круговорот веществи энергозависимость . Жизнь в биосфере зависит от потока энергии и круговорота веществ между биотическими и абиотическими компонентами.

Основные процессы, благодаря которым потоки энергии проходят через организмы, это - фотосинтез, хемосинтез (см. раздел 3.2.5),дыхание и брожение . Первые два процесса обеспечивают синтез органических веществ за счет энергии света (фотосинтез) и окисления неорганических веществ (хемосинтез). В ходе дыхания и брожения органические вещества расщепляются, а заключенная в них энергия используется живыми организмами, но в конечном итоге переходит в тепло. Брожение, в отличие от дыхания не требует кислорода.

Учение о биосфере

Основополагающие принципы учения о биосфере, разработанные В. И. Вернадским, были опубликованы в работе «Биосфера» (1926), где рассматриваются компоненты биосферы, ее границы, функции живого вещества, эволюция биосферы Суть учения: биосфера – это качественно своеобразная оболочка Земли, развитие которой в значительной мере определяется деятельностью живых организмов.

В.И. Вернадский выделяет в биосфере глубоко отличные и в то же время генетически связанные части:

- живое вещество – живые организмы;

- биогенное вещество – продукты жизнедеятельности живых организмов (каменный уголь, нефтьи т.п.);

- косное вещество – горные породы (минералы, глины и т.д.);

- биокосное вещество - продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами (почвы, ил, природные воды);

- радиоактивные вещества , получающиеся в результате распада радиоактивных элементов (радий, уран, торий и т. д.);

- рассеянные атомы (химические элементы), находящиеся в земной коре в рассеянном состоянии;

- вещество космического происхождения – метеориты, протоны, нейтроны, электроны.

Живое вещество - это совокупность живых организмов. На нашей планете оно существует в виде огромного множества организмов разнообразных форм и размеров. В настоящее время на Земле существует более 2 млн. видов организмов, из них около 0,5 млн. – растения, 1,5 млн. – животные и микроорганизмы (из них около 0,5 млн. насекомых). В соответствии с законом константности Вернадского «Количество (биомасса) живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо влечет за собой такую же по размеру его перемену в каком-либо регионе, но с обратным знаком. Полярные изменения могут быть использованы в процессах управления природой, но следует учитывать, что не всегда происходит адекватная замена. Обычно высокоразвитые виды и экосистемы вытесняются другими, стоящими на относительно эволюционно более низком уровне (крупные организмы – более мелкими), а полезные для человека формы – менее полезными, нейтральным или даже вредными.

Живое вещество распределено в биосфере неравномерно. Наибольшая концентрация жизни наблюдается на границах соприкосновения земных оболочек: атмосферы и литосферы, атмосферы и гидросферы, гидросферы и литосферы, а особенно на границах трех оболочек: атмосферы, литосферы, гидросферы. Эти места наибольшей концентрации жизни В. И. Вернадский назвал «пленками жизни» . Размножением, питанием и дыханием живые организмы создают определенное давление на среду, меняют течение всех химических реакций, участвуют в круговороте всех химических элементов. Они выполняют в биосфере строго определенные функции для поддержания жизни на Земле, заполняют без пропусков всю планету. Живое вещество способно «растекаться» на поверхности планеты, оно с огромной скорость захватывает все незанятые участки, что обуславливает «давление жизни» на неживую природу. Характеризуется большим видовым разнообразием по сравнению с косным веществом.

Однако косное вещество резко преобладает по массе и объему, в то время как количество живого вещества составляет примерно 0,25% биосферы по массе. Итальянский естествоиспытатель Ф.Реди еще в XVI в утверждал, что живое вещество происходит только от живого, и между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. В.И.Вернадский (1924) своим учением о биосфере утверждал, что между живым и косным веществом существует непрерывно идущая связь во время дыхания, питания, размножения живого вещества, миграции атомов из косных тел биосферы в живые и обратно. Эта зависимость выражена в «законе биогенной миграции атомов» В.И.Вернадского: миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или протекает в среде, геохимические особенности которой (О 2 , СO 2 , Н 2 и т.д.) обусловлены живым веществом – как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое было на Земле в течение всей геологической истории.
Согласно этому Закону, имеющему важное теоретическое и практическое значение, понимание общих химических процессов, протекавших и протекающих на поверхности суши, в атмосфере и в заселенных организмами глубинах литосферы и вод, а также геологических слоях, сложенных прошлой деятельностью организмов, невозможно без учета биотических и биогенных факторов, в том числе эволюционных. Поскольку люди воздействуют прежде всего на биосферу и ее живое население, они тем самым изменяют условия биогенной миграции атомов, создавая предпосылки для еще более глубоких химических перемен в исторической перспективе. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека и практически, при глобальном размахе, неуправляемым. Отсюда одна из самых насущных потребностей – сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Тот же Закон определяет и необходимость учета воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы. В этих случаях происходят региональные и локальные изменения в химических процессах, ведущие при любых крупных ошибках к деградации среды – опустыниванию.

Выделяют следующие основные геохимические функции живого вещества , благодаря которым обеспечивается круговорот веществи превращение энергии, а, в итоге, целостность и устойчивое состояние биосферы:

- Энергетическая функция – связывание и запасание солнечной энергии в органическом веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. (При передаче энергии по пищевым цепям часть ее постепенно рассеивается, но часть вместе с остатками организмов переходит в ископаемое состояние, образуя запасы нефти, угля и др.) Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.

- Газовая функция - способность живых организмов изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и всей атмосферы в целом. Ведущая роль принадлежит зеленым растениям, в тоже время большинство живых организмов в процессе дыхания используют кислород, выделяя в атмосферу углекислый газ.

- Окислительно-восстановительная функция – окисление и восстановление различных веществ с участием живых организмов, которые при этом получают энергию для жизненных процессов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Mn, Fe, S, P, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода и т.п.

- Концентрационная функция – «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Эта способность живого вещества повышает содержание атомов химических элементов в организмах по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Например, осока и хвощ содержат много кремния, морская капуста и щавель – йода, а коралловые рифы - кальция.

- Деструктивная функция – разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как остатков органического вещества, так и косных веществ. Существенную роль здесь играют редуценты (деструкторы).

- Транспортная функция – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Такой перенос может осуществляться на огромные расстояния, например, при миграциях животных.

- Средообразующая функция – преобразование физико-химических параметров среды. Эта функция является интегральной, она представляет собой результат совместного действия других функций.

- Рассеивающая функция – противоположная концентрационной – рассеивание веществ в окружающей среде (выделение организмами экскрементов, смена покрова и т.п.)

- Информационная функция – накопление живыми организмами определенной информации, закрепление ее в наследственных структурах и передача последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В процессе развития биосферы выделяют три этапа :

- начальный этап формирования и существования биосферы, где воздействие человека на природу незначительно;

- биотехносфера, когда деятельность человеческого общества становится существенным фактором в биосфере, возникает проблема предотвращения необратимых негативных последствий в природе. Пути ее решения лежат в управлении процессами между человеком и природой так, чтобы они были взаимовыгодны;

- ноосфера – сфера разума. Это высшая стадия развития биосферы, когда разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором развития. В ноосфере человек становится крупной геологической силой, он перестраивает своим трудом и мыслью область своей жизни

Условиями, при которых В.И. Вернадский полагал возможным формирование и развитие процесса нооферогенеза , являются:

Заселение человеком всей планеты;

Резкое преобразование средств связи и обмена между странами;

Усиление связей, в том числе политических, между всеми странами Земли;

Начало преобладания геологической роли человека над другими геологическими процессами, протекающими в биосфере;

Расширение границ биосферы и выход в космос;

Открытие новых источников энергии;

Равенство людей всех рас и религий;

Увеличение роли народных масс в решении вопросов внешней и внутренней политики;

Свобода научной мысли и научного искания от давления религиозных, философских и политических построений и создание в государственном строе условий, благоприятных для свободной научной мысли;

Разумное преобразование первичной природы Земли с целью сделать ее способной удовлетворить все материальные, эстетические и духовные потребности численно возрастающего населения;

Исключение войн из жизни общества.

К сожалению, за время своего существования, человек сильно изменил биосферу, антропогенное изменение биосферы зашло слишком далеко. Биосфера превращается в техносферу, причем направленность техногенного воздействия прямо противоположно направленности эволюции биосферы. Необходимо помнить, что биосферу нельзя заменить искусственной средой («Закон незаменимости биосферы»).

Круговорот веществ

Для того, чтобы биосфера продолжала существовать и жизнь на Земле не прекращалась, должны постоянно осуществляться химические превращения её живого вещества. Иначе говоря, в биосфере должны постоянно происходить круговороты веществ .

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический (биотический), биогеохимический и антропогенный круговороты.

Геологический круговорот (большой круговорот в природе) – круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы. Эндогенные (процессы внутренней динамики) происходят под влиянием внутренней энергии Земли. Экзогенные (процессы внешней динамики) происходят под влиянием внешней энергии Солнца.

Биологический (биотический) круговорот(малый круговорот веществв биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. Главным источником энергии является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез.

Биогеохимический круговорот (биогеохимические циклы)– часть биологического круговорота, составленная обменными циклами биогенных элементов.

В экосистемах очень важна роль биогеохимических циклов Биогенные элементы - С, О 2 , N 2 , Р, S, СО 2 , Н 2 О и другие - в отличие от энергии удерживаются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В каждом круговороте различают два фонда: резервный , включающий большую массу движущихся веществ, в основном небиологических компонентов, и подвижный, или обменный, фонд - по характеру более активный, но менее продолжительный, отличительной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы можно подразделять на два типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан).

2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

4.2.1. Круговорот азота

Азот составляет около 80% атмосферного воздуха и является крупнейшим резервуаром и предохранительным клапаном атмосферы. Однако большинство организмов не могут усваивать азот из воздуха. Между тем азот участвует в построении всех белков и нуклеиновых кислот. Усваивать азот из воздуха способны только некоторые организмы - бактерии, которые существуют в симбиозе с бобовыми растениями (горох, фасоль, соя). Они поселяются на корнях бобовых растений, образуя клубеньки, в которых и происходит химическая фиксация азота. Азот могут усваивать также сине-зеленые водоросли, называемые цианобактериями. Они образуют симбиоз с плавающим папоротником, который растет на заливаемых водой рисовых полях и до высадки рассады риса удобряет эти поля азотом. Первый этап фиксации атмосферного азота приводит к образованию аммиака и называется аммонификацией Аммиак используется растениями для синтеза аминокислот, из которых состоят белки. Второй этап фиксации азота микроорганизмами - нитрификация, при этом образовавшийся аммиак преобразуется в соли азотной кислоты - нитраты. Нитраты усваиваются корнями растений и транспортируются в листья, где происходит синтез белков . Процесс разложения белков, осуществляемый особой группой бактерий, называется денитрификацией. Распад идет сначала с образованием нитратов, потом аммиака и, наконец, молекулярного азота. Содержание азота в живых тканях составляет около 3% его содержания в обменных фондах экосистем. Общее время круговорота азота - примерно 100 лет.

Вмешательство человека в круговорот азота состоит в следующем:

Сжигание древесины или ископаемого топлива (тепловые электростанции, автомобильный транспорт, промышленность), в результате чего образуется оксид азота (NO). Оксид азота затем соединяется в атмосфере с кислородом и образует диоксид азота (NO 2), который при взаимодействии с водяным паром может образовывать азотную кислоту (HNO 3);

Производство азотных удобрений и их широкое применение;

Увеличение количества нитрат-ионов и ионов аммония в водных экосистемах при попадании в них загрязненных стоков с животноводческих ферм, смытых с полей азотных удобрений, а также очищенных и неочищенных коммунально-бытовых канализационных стоков.

Рис. 22. Упрощенная схема круговорота азота

Рис. 23. Графическое изображение круговорота азота

Существенные изменения в круговороте происходят и от разрушения органического вещества почв. Отрицательные последствия нарушения круговорота азота : загрязнение оксидами азота, аммиаком и другими соединениями атмосферного воздуха и воды, накопление нитритов и нитратов в пищевых продуктах. Оксиды азота принимают участие в образовании фотохимического смога. На рис. 22-23 показаны схемы круговорота азота.

4.2.2. Круговорот углерода

В круговороте СО 2 атмосферный фонд невелик по сравнению с запасами углерода в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры.

Атмосфераинтенсивно обменивается СО 2 с Мировым океаном, где его в 60 раз больше, чем в атмосфере, так как СО 2 хорошо растворяется в воде (чем ниже температура, тем лучше растворимость). Океан действует как гигантский насос: поглощает СО 2 в холодных областях и частично выдувает в тропиках. Избыточное количество СО 2 в океане соединяется с водой, образуя угольную кислоту, соединяясь с Са, К, Nа она образует стабильные соединения в виде карбонатов, которые оседают на дно. Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО 2 . Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород. Эта часть углерода выключается из биологического круговорота и поступает в геологический круговорот веществ.

На рис. 24 и 25 представлены упрощенные схемы круговорота углерода.

Животные

Растения

горение

фотосинтез

Рис. 24. Упрощенная схема круговорота углерода

Рис. 25. Схема части углеродного цикла, показывающая круговорот вещества и однонаправленный поток энергии в процессах фотосинтеза и аэробного дыхания

На суше в процессе фотосинтеза СО 2 включается в состав органического вещества растений. Затем из растений основная масса углерода поступает в пищевые (трофические) цепи животных и накапливается в их телах в виде различного вида углеводов. Большая часть животных в процессе дыхания потребляет из атмосферы кислород и возвращает в нее углекислый газ. Это наиболее короткий круговорот, продолжительность которого составляет минуты. Отмершее органическое вещество растений и животных разлагается особой группой организмов (в основном микробами и грибами) до исходных минеральных веществ и углекислого газа, которые тоже возвращаются в атмосферу. Это более длительный круговорот, продолжительность которого равна времени жизни и времени разложения отмерших растений и животны х. Это время составляет от нескольких часов до нескольких сотен лет. Некоторая часть углерода включается в большой или геологический круговорот. В зависимости от условий отмершая органика, содержащая углерод, может превратиться в уголь, торф, нефть, газ и другие горючие соединения, которые в настоящее время используются человечеством с целью получения энергии. Это так называемый «уход углерода в геологию». Такой цикл может длиться десятки, сотни тысяч и даже миллионы лет, с последующим освобождением углерода (что знаменует завершение круговорота) при сгорании горючих соединений, вулканической деятельности или деятельности некоторых организмов.

Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд. т этого элемента, что составляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода (сжигание угля, нефти, газа, дегумификация) приводит к возрастанию содержания СО 2 в атмосфере и развитию парникового эффекта (см. раздел 5.3.5).

Скорость круговорота СО 2 , то есть время, за которое весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около 300 лет.

4.2.3. Круговорот воды

Водасоставляет значительную часть живых существ: в теле человека - по весу 60%, а в растительном организме достигает 95%. На круговорот воды на поверхности Земли затрачивается около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии. Испарение с водных пространств создает атмосферную влагу. Влага конденсируется в форме облаков, охлаждение облаков вызывает осадки в виде дождя и снега; осадки поглощаются почвой или стекают в моря и океаны. Круговорот воды между сушей и океаном относится к большому геологическому круговороту. Для человечества важны фазы круговорота в пределах экосистем. Здесь происходят четыре процесса (рис.26):

- перехват. Растительность перехватывает часть выпадающей в осадках воды до того, как она достигает почвы. Перехваченная вода испаряется в атмосферу. Величина перехвата в умеренных широтах может достигать 25% общей суммы осадков, это - физическое испарение;

- транспирация- биологическое испарение воды растениями. Это не дождевая вода, а вода, заключенная в растении, т. е. экосистемная. Растения, потребляя около 40% общего количества осадков, играют главную роль в круговороте воды;

- инфильтрация - просачивание воды в почве. При этом часть инфильтрованной воды задерживается в почве тем сильнее, чем значительнее в ней коллоидный комплекс, соответствующий накоплению в почве перегноя;

- сток . В этой фазе круговорота избыток выпавшей с осадками воды стекает в моря и океаны.

Отличие циклов углерода и азота от круговорота воды состоит в том, что в экосистемах два названных элемента накапливаются и связываются, а вода проходит через экосистемы почти без потерь. Биосфера ежегодно использует на формирование биомассы 1% воды , выпавшей в виде осадков.

Рис. 26. Круговорот воды в природе: океанская вода, составляющая 93% гидросферы, совершает полный оборот за 2600 лет; вода рек и озер (5,4% гидросферы) - за 3,3 года; почвенная влага - за 10-12 месяцев

4.2.4. Круговорот фосфора

Фосфор- один из наиболее важных биогенных компонентов. Он входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем аккумуляции и переноса энергии, костной ткани и дентина. Круговорот фосфора всецело связан с деятельностью живых организмов.

В отличие от азота и углерода резервуаром фосфора служат не атмосфера, а горные породы и отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Круговорот фосфора - типичный пример осадочного цикла.

В наземных экосистемах растения извлекают фосфор из почвы (в основном в форме РО 3 и включают его в состав органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) или оставляют в неорганической форме. Далее фосфор передается по цепям питания. После отмирания живых организмов и с их выделениями фосфор возвращается в почву.

В водных экосистемах фосфор усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до морских птиц. Их экскременты (гуано) либо сразу попадают назад в море, либо сначала накапливаются на берегу, а затем все равно смываются в море. Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин, и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы, то есть выключается из биогеохимического круговорота.

При неправильном применении фосфорных удобрений, водной и ветровой эрозии почв большие количества фосфора удаляются из почвы. С одной стороны, это приводит к перерасходу фосфорных удобрений и истощению запасов фосфор­содержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). При избыточном внесении фосфорных удобрений почва перенасыщается стронцием, фтором, редкоземельными элементами. С другой стороны, поступление из почвы в водоемы больших количеств таких биогенных элементов, как фосфор, азот, сера и др., вызывает бурное развитие сине-зеленых водорослей и других водных растений («цветение» воды) и эвтрофикацию водоемов (см. раздел 5.4.1). Но большая часть фосфора уносится в море.

На рис. 27 схематически представлен круговорота фосфора в биосфере.

Рис. 27. Круговорот фосфора в биосфере

4.2.5. Круговорот серы

Сера – необходимый компонент всех белков. В земной коре очень много серы, однако в отличие от фосфораимеетсярезервный фонд и в атмосфере. Главная роль в вовлечении серы в биогеохимический круговорот принадлежитмикроорганизмам. Одни из них восстановители, другие - окислители. На рис. 28-а и 28-б показан круговорот серы в биосфере.

Рис. 28-а. Круговорот серы

Рис. 28-б. Круговорот серы

В горных породах сера встречается в виде сульфидов, в растворах - в форме иона, в газообразной фазе в виде сероводорода или сернистого газа. В некоторых организмах сера накапливается в чистом вид и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.

В наземных экосистемах сера поступает в растения из почвы в основном в виде сульфатов. Потребности животных в соединениях серы могут удовлетворяться только за счет растений. После гибели живых организмов часть серы восстанавливается в почве микроорганизмами до сероводорода, другая часть окисляется до сульфатов и вновь включается в круговорот. Образовавшийся сероводород улетучивается в атмосферу, там окисляется и возвращается в почву с осадками.

Естественными путями или источниками поступления серы в окружающую среду являются: вулканы, природные пожары, распад серосодержащих минералов и разложение органических веществ

Сжигание человеком ископаемого топлива (особенно угля), а также выбросы химической промышленности, приводят к накоплению в атмосфере сернистого газа, которыйотносится к числу наиболее агрессивных загрязнителей (см. раздел 5.3.4).Он действует на природные объекты как в результате сухого осаждения, так и через кислотные осадки (реагируя с парами воды).

4.2.6. Круговорот кислорода

Основная масса кислорода находится в связанном состоянии: количество молекулярного кислорода составляет всего лишь около 0,01% от общего содержания кислорода в земной коре.

Рис. 29. Схема круговорота кислорода в биосфере

Главным образом круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. В основном свободный кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания животными , растениями и микроорганизмами и при минерализации органических остатков . Основная доля кислорода продуцируется растениями суши - почти 3/4, остальная часть - фотосинтезирующими организмами Мировой океана.

Незначительное количество кислорода образуется из воды и озона под воздействием ультрафиолетовой радиации. Большое количество кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре при извержении вулканов и др. Кислород совершает еще и важнейший круговорот, входя в состав воды. Скорость круговорота - около 2 тыс. лет.

На рис. 29 представлена схема круговорота кислорода в биосфере.

Экосистемы — это одно из ключевых понятий экологии, которое представляет собой систему, включающую в себя несколько компонентов: сообщество животных, растений и микроорганизмов, характерную среду обитания, целую систему взаимосвязей, благодаря которым осуществляется взаимообмен веществами и энергиями.

В науке существует несколько классификаций экосистем. Одна из них разделяет все известные экосистемы на два больших класса: естественные, созданные природой, и искусственные — те, что создал человек. Рассмотрим каждый из этих классов подробнее.

Естественные экосистемы

Как уже отмечалось выше, естественные, природные экосистемы образовались в результате действия сил природы. Для них характерны:

• Тесная взаимосвязь органических и неорганических веществ
• Полный, замкнутый круг круговорота веществ: начиная от появления органического вещества и заканчивая его распадом и разложением на неорганические компоненты.
• Устойчивость и способность к самовосстановлению.

Все природные экосистемы определяются следующими признаками:

• 1. Видовая структура : численность каждого вида животного или растения регулируется природными условиями.
  2. Пространственная структура : все организмы располагаются в строгой горизонтальной или вертикальной иерархии. Например, в лесной экосистеме четко выделяются ярусы, в водной — размещение организмов зависит от глубины воды.
  3. Биотические и абиотические вещества . Организмы, составляющие экосистему, делятся на неорганические (абиотические: свет, воздух, почва, ветер, влажность, давление) и органические (биотические — животные, растения).
  4. В свою очередь биотический компонент делится на производителей, потребителей и разрушителей. К производителям относят растения и бактерии, которые с помощью солнечного света и энергии создают из неорганических веществ органику. Потребители — это животные и плотоядные растения, которые питаются этой органикой. Разрушители (грибы, бактерии, некоторые микроорганизмы) являются венцом пищевой цепочки, так как производят обратный процесс: органику превращают в неорганические вещества.

Пространственные границы каждой природной экосистемы весьма условны. В науке принято определять эти границы естественными очертаниями рельефа: например, болото, озеро, горы, реки. Но в совокупности, все экосистемы, слагающие биооболочку нашей планеты, считаются открытыми, так как они взаимодействуют с окружающей средой и с космосом. В самом общем представлении картина выглядит так: живые организмы получают из окружающей среды энергию, космические и земные вещества, а на выходе — осадочные породы и газы, уходящие в итоге в космос.

Все компоненты природной экосистемы находятся в тесной взаимосвязи. Принципы этой связи складываются годами, иногда столетиями. Но именно поэтому они и становятся настолько устойчивы, так как эти связи и климатические условия и определяют виды животных и растений, которые обитают в данном ареале. Любое нарушение равновесия в природной экосистеме может привести к ее исчезновению или затуханию. Таким нарушением может стать, например, вырубка леса, истребление популяции того или иного вида животных. В этом случае сразу нарушается пищевая цепочка, и экосистема начинает "сбоить".

К слову, привнесение дополнительных элементов в экосистемы также способно нарушить ее. Например, если человек начнет разводить в выбранной экосистеме животных, которых там изначально не было. Яркое подтверждение тому — разведение кроликов в Австралии. Сначала это было выгодно, так как в такой благодатной среде и прекрасных для разведения климатических условиях, кролики стали размножаться с невероятной быстротой. Но в итоге все свелось к краху. Несметные полчища кроликов опустошали пастбища, где раньше паслись овцы. Численность овец стала снижаться. А продуктов от одной овцы человек получает гораздо больше, чем от 10 кроликов. Этот случай вошел даже в поговорку: "Кролики съели Австралию". Понадобилось неимоверное усилие ученых и большие затраты, прежде чем удалось избавиться от поголовья кроликов. Полностью их популяцию в Австралии истребить не удалось, но их численность сократилась и уже не угрожала экосистеме.

Искусственные экосистемы

Искусственными экосистемами называют сообщества животных и растений, обитающих в условиях, которые создал для них человек. Их еще называют нообиогеоценозами или социоэкосистемами. Примеры: поле, пастбище, город, общество, космический корабль, зоосад, сад, искусственный пруд, водохранилище.

Самым простым примером искусственной экосистемы является аквариум. Здесь ареал обитания ограничен стенками аквариума, приток энергии, света и питательных веществ осуществляется человеком, он же регулирует температуру и состав воды. Численность обитателей также изначальна определена.

Первая особенность: все искусственные экосистемы являются гетеротрофными , т.е потребляющими готовую пищу. Возьмем для примера город — одну из самых больших искусственных экосистем. Здесь огромную роль играет приток искусственно созданной энергии (газопровод, электричество, продукты питания). В то же время, такие экосистемы характеризуются большим выходом ядовитых веществ. То есть, те вещества, которые в природной экосистеме в дальнейшем служат для производства органики, в искусственных зачастую становятся непригодными.

Еще одна отличительная особенность искусственных экосистем — незамкнутый цикл обмена веществ. Возьмем для примера агроэкосистемы — наиболее важные для человека. К ним относятся поля, сады, огороды, пастбища, фермы и прочие сельскохозяйственные угодья, на которых человек создает условия для выведения продуктов потребления. Часть пищевой цепочки в таких экосистемах человек вынимает (в виде урожая), а потому пищевая цепочка становится разрушенной.

Третьим отличием искусственных экосистем от природных является их видовая малочисленность . Действительно, человек создает экосистему ради выведения одного (реже нескольких) видов растений или животных. Например, на пшеничном поле уничтожаются все вредители и сорняки, культивируется лишь пшеница. Это дает возможность получить лучший урожай. Но в то же время, уничтожение "невыгодных" для человека организмов делает экосистему неустойчивой.

Сравнительная характеристика природных и искусственных экосистем

Сравнение природных экосистем и социоэкосистем удобнее представить в виде таблицы:

Природные экосистемы	Искусственные экосистемы
Главный компонент — солнечная энергия.	В основном, получает энергию из топлива, и готовой пищи (гетеротрофны)
Формирует плодородную почву	Истощает почву
Все природные экосистемы поглощают углекислый газ и производят кислород	Большинство искусственных экосистем потребляет кислород и продуцирует углекислый газ
Большое видовое разнообразие	Ограниченное количество видов организмов
Высокая устойчивость, способность к саморегуляции и самовосстановлению	Слабая устойчивость, так как такая экосистема зависит от деятельности человека
Замкнутый обмен веществ	Незамкнутая цепь обмена веществ
Создает места обитания диких животных и растений	Разрушает ареалы дикой природы
Накапливает воду, разумно расходуя ее и очищая	Большой расход воды, ее загрязнение