Ядерная структура атома.

Ядро представляет собой обязательную часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов.

Рис. 1.

Оно содержит ядерные гены, и соответственно выполняет 2 главные функции:

1. Хранение и воспроизведение генетической информации;

2. Регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

По наличию или отсутствию в клетках оформленного ядра все организмы делятся на прокариотические и эукариотические. Основное отличие заключается в степени обособления генетического материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот сложных ДНК-содержащих структур-хромосом. Клетки эукариот содержат оформленные ядра. Клетки прокариот не имеют морфологически оформленного ядра.

Путем реализации заключенной в генах наследственной информации ядро управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции ядра осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой.

Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы. Ядра растительных клеток были описаны Р. Броуном (1831-33), который наблюдал в них шарообразные структуры. Ядра животных клеток были описано Т. Шванном (1838-39 гг.)

Размеры ядра колеблются от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцах некоторых рыб и земноводных). В состав большинства эукариотических клеток входит одно ядро. Однако, встречаются и многоядерные клетки (поперечнополосатые мышечные волокна и т.д.). В состав клеток инфузории, например, входит 2 ядра (макронуклеус и микронуклеус). Встречаются и полиплоидные клетки, в которых произошло увеличение наборов хромосом.

Форма ядра может быть различной (сферической, эллипсовидной, неправильной и т.д.) и зависит от формы клетки.

Между объемом ядра и объемом цитоплазмы существует взаимосвязь. Более молодые клетки обычно имеют более крупные ядра. Положение ядра в клетке может меняться по мере дифференцировки или накопления питательных веществ.

Ядро окружено ядерной мембраной, которая является двухслойной и содержит ядерные поры, расположенные на равном расстоянии друг от друга.

В состав интерфазного ядра входят кариоплазма, хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в ядре структуры (перихроматиновые фибриллы, перихроматиноые гранулы, интерхроматиновые гранулы). Во время активных фаз деления ядра происходит спирализация хроматина и образование хромосом.

Структура ядра неоднородна. Имеются более спирализованные гетерохроматиновые участки (ложные или хроматиновые ядрышки). Остальные участки - эухроматиновые. Удельный вес ядра выше, чем у остальной цитоплазмы. Среди ядерных структур наибольшим весом обладает ядрышко. Вязкость ядра выше, чем вязкость цитоплазмы. Если ядерная оболочка разрывается и кариоплазма выходит наружу, происходит спадание ядра без всяких признаков реконструкции.

Рис. 2.


Рис. 3.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума. Липидный бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки.Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину (по Альбертсу).

Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Сетеподобная структура, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану называется ядерной ламиной.


Рис. 4.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней липопротеидных мембран, толщина которых составляет 7-8 нм. Липопротеидные мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. Ядерная оболочка ограничивает ядро от цитоплазмы.

Ядерная оболочка пронизана порами, диаметр которых составляет 60-100 нм. По краю каждой поры находится плотное вещество (аннулус). По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки, в просвете поры имеется центральный элемент диаметром 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе эти структуры образуют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул через поры.

Внешняя ядерная мембрана может переходить в мембраны эндоплазматической сети. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

С химической точки зрения, в состав ядерной оболочки входит ДНК (0-8%), РНК (3-9%), липиды (13-35%) и белки (50-75%).

Что касается липидного состава ядерной мембраны, то он сходен с химическим составом мембран ЭПС (эндоплазматической сети). В ядерных мембранах наблюдается низкое содержание холестерина и высокое содержание фосфолипидов.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка проницаема для ионов, веществ с малым молекулярным весом (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Из ядра в цитоплазму происходит транспорт РНК.

Ядерная оболочка является барьером, ограничивающим содержимое ядра от цитоплазмы и препятствующим свободному доступу в ядро крупных биополимеров.

Рис. 5. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (По Альбертсу)

Кариоплазма

Кариоплазма или ядерный сок - это содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, внутриядерные гранулы. После экстракции хроматина химическими агентами в кариоплазме сохраняется так называемый ядерный матрикс. Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Хроматин

Клеточное ядро является вместилищем почти всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра -- это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации.

Ведь все длинные нити ДНК необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина -- это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Хроматин представляет собой нуклеопротеидные нити, входящие в состав хромосом. Термин «хроматин» был введен В.Флеммингом (1880). Хроматин - это дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основными структурными компонентами хроматина являются: ДНК (30-45%), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%). Существует 5 типов белков-гистонов, входящих в состав хроматина (Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Белок Н1 слабо связан с хроматином.

По своей морфологии хроматин напоминает структуру «бус», состоящих из нуклеосом (частиц диаметром около 10 нм). Нуклеосома- это сегмент ДНК длиной 200 пар оснований, навитый на белковую сердцевину, которая состоит из 8 молекул белков-гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Каждая нуклеосома маскирует 146 пар оснований. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую «намотано» чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. Все белки-гистоны, кроме Н1, входя в состав сердцевины нуклеосомы. Белок Н1 вместе с ДНК связывает отдельные нуклеосомы между собой (этот участок называется линкерная ДНК). В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как «бусины на нитке». В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т. е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальнах значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла -- такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Спирализованные участки хромосом инертны в генетическом отношении. Передачу генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.

Рис. 6.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК (по Альбертсу).

Рис. 7.


Рис. 8.

Показаны три нити хроматина, на одной из которых две молекулы РНК-полимеразы транскрибируют ДНК. Большая часть хроматина в ядре высших эукариот не содержит активных генов, и, следовательно, свободна от РНК-транскриптов. Следует отметить, что нуклеосомы имеются как в транскрибируемых, так и в нетранскрибируемых областях, и что они связаны с ДНК непосредственно перед и сразу же за движущимися молекулами РНК-полимераз. (по Альбертсу) .


Рис. 9.

А. Вид сверху. Б. Вид сбоку.

При таком типе упаковки на нуклеосому приходится одна молекула гистона Н1 (не указано). Хотя место прикрепления гистона Н1 к нуклеосоме определено, расположение молекул Н1 на этой фибрилле неизвестно (по Альбертсу).

Белки хроматина

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н 1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;

Н 2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;

Н 2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;

Н 4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300;

Н 3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300.

В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н 1 , которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.

Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.

Рис. 10.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.

В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*10 6 . Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.

Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).

У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что избыточное количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.

Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.

Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 10 2 до 10 5 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).

Ядрышко

Ядрышко (нуклеола) - это плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже много. В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко-это не постоянная структура в клетках эукариот. При активном митозе ядрышки распадаются, а затем синтезируются вновь. Основная функция ядрышек-синтез РНК и субъединиц рибосом.

В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК (ядрышковый организатор), на нем синтезируется рРНК; кроме накопления рРНК в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Т.о. ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом (в этом процессе принимает участие РНК-полимераза I)


Ядро (латин. nucleus) -это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), и выполняющий функции:

1)хранения и воспроизведения генетической информации

2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке

Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неправильной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.

Строение ядра

Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности,обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая.

Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети,образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствии отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничивает ядерное содержимое от цитоплазмы,обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы.Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко.

В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки,в том числе большинство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки.В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК,аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Хроматином (то греч.chroma-окраска,цвет)называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличаются по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении неактивны.

Свою специфическую роль-передачу генетической информации-могут осуществлять только деспирализованные-раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп.

Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосом в наборе; это происходит за счет избирательной редупликации генов, отвечающих за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора(ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.

Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca2+, формируют целостные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.

Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.

В процессе эволюции претерпевали ряд изменений. Появлению новых органелл предшествовали преобразования в атмосфере и литосфере молодой планеты. Одним из значительных приобретений стало клеточное ядро. Эукариотические организмы получили, благодаря наличию обособленных органелл, существенные преимущества перед прокариотами и быстро стали доминировать.

Клеточное ядро, строение и функции которого несколько отличаются в разных тканях и органах, позволило повысить качество биосинтеза РНК и передачу наследственной информации.

Происхождение

На сегодняшний день есть две основные гипотезы об образовании эукариотической клетки. Согласно симбиотической теории органеллы (например, жгутики или митохондрии) когда-то были отдельными прокариотическими организмами. Предки современных эукариот поглотили их. В результате образовался симбиотический организм.

Ядро при этом сформировалось в результате выпячивания внутрь участка цитоплазматической было необходимым приобретением на пути освоения клеткой нового способа питания, фагоцитоза. Захват пищи сопровождался повышением степени подвижности цитоплазмы. Генофоры, представлявшие собой генетический материал прокариотической клетки и прикреплявшиеся к стенкам, попадали в зону сильного «течения» и нуждались в защите. В результате и образовалось глубокое впячивание участка мембраны, содержавшего прикрепленные генофоры. В пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, что оболочка ядра неразрывно связана с цитоплазматической мембраной клетки.

Существует и другая версия развития событий. Согласно вирусной гипотезе происхождения ядра, оно сформировалось в результате заражения клетки древней археи. В нее внедрился ДНК-вирус и постепенно получил полный контроль над жизненными процессами. Ученые, считающие эту теорию более правильной, приводят массу доводов в ее пользу. Однако на сегодняшний день нет исчерпывающего доказательства ни для одной из существующих гипотез.

Одно или несколько

Большая часть клеток современных эукариот имеет ядро. Подавляющее их число содержит только одну подобную органеллу. Существуют, однако, и клетки, которые утратили ядро по причине некоторых функциональных особенностей. К ним относятся, например, эритроциты. Встречаются и клетки с двумя (инфузории) и даже несколькими ядрами.

Структура клеточного ядра

Вне зависимости от особенностей организма, строение ядра характеризуется набором типичных органелл. От внутреннего пространства клетки оно отгорожено двойной мембраной. Внутренние и внешние ее прослойки в некоторых местах сливаются, образуя поры. Их функция заключается в обмене веществ между цитоплазмой и ядром.

Пространство органеллы заполнено кариоплазмой, также называемой ядерным соком или нуклеоплазмой. В ней размещается хроматин и ядрышко. Иногда последний из названных органоид клеточного ядра присутствует не в единственном экземпляре. У некоторых же организмов ядрышки, наоборот, отсутствуют.

Мембрана

Ядерная оболочка образована липидами и состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. По сути, это та же клеточная мембрана. Ядро сообщается с каналами эндоплазматической сети через перинуклеарное пространство, полость, образованную двумя слоями оболочки.

Наружная и внутренняя мембрана имеют свои особенности в строении, однако в целом довольно похожи.

Ближайший к цитоплазме

Наружный слой переходит в мембрану эндоплазматической сети. Ее основное отличие от последней — значительно более высокая концентрация белков в структуре. Мембрана, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, покрыта слоем рибосом с наружной стороны. С внутренней мембраной она соединяется многочисленными порами, представляющими собой довольно крупные белковые комплексы.

Внутренний слой

Обращенная в клеточное ядро мембрана, в отличие от наружной, гладкая, не покрытая рибосомами. Она ограничивает кариоплазму. Характерная особенность внутренней мембраны — слой ядерной ламины, выстилающий ее со стороны, соприкасающейся с нуклеоплазмой. Эта специфическая белковая структура поддерживает форму оболочки, участвует в регуляции экспрессии генов, а также способствует прикреплению хроматина к мембране ядра.

Обмен веществ

Взаимодействие ядра и цитоплазмы осуществляется через Они представляют собой довольно сложные структуры, образованные 30 белками. Количество пор на одном ядре может быть разным. Он зависит от типа клетки, органа и организма. Так, у человека клеточное ядро может иметь от 3 до 5 тысяч пор, у некоторых лягушек оно доходит до 50 000.

Главная функция пор — обмен веществ между ядром и остальным пространством клетки. Некоторые молекулы проникают сквозь поры пассивно, без дополнительных затрат энергии. Они обладают небольшими размерами. Транспортировка крупных молекул и надмолекулярных комплексов требует расхода определенного количества энергии.

Из кариоплазмы в клетку попадают синтезируемые в ядре молекулы РНК. В обратном направлении транспортируются белки, необходимые для внутриядерных процессов.

Нуклеоплазма

Строение ядерного сока меняется в зависимости от состояния клетки. Их два — стационарное и возникающее в период деления. Первое характерно для интерфазы (время между делениями). При этом ядерный сок отличается равномерным распределением нуклеиновых кислот и неструктурированными молекулами ДНК. В этот период наследственный материал существует в виде хроматина. Деление клеточного ядра сопровождается преобразованием хроматина в хромосомы. В это время изменяется строение кариоплазмы: генетический материал приобретает определенную структуру, ядерная оболочка разрушается, и кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Хромосомы

Основные функции нуклеопротеидных структур преобразованного на время деления хроматина — хранение, реализация и передача наследственной информации, которую содержит клеточное ядро. Хромосомы характеризуются определенной формой: делятся на части или плечи первичной перетяжкой, также называемой целомерой. По ее расположению выделяют три типа хромосом:

  • палочкообразные или акроцентрические: для них характерно размещение целомеры практически на конце, одно плечо получается очень маленьким;
  • разноплечие или субметацентрические обладают плечами неравной длины;
  • равноплечие или метацентрические.

Набор хромосом в клетке называется кариотипом. У каждого вида он фиксирован. При этом разные клетки одного организма могут содержать диплоидный (двойной) или гаплоидный (одинарный) набор. Первый вариант характерен для соматических клеток, в основном составляющих тело. Гаплоидный набор — привилегия половых клеток. Соматические клетки человека содержат 46 хромосом, половые — 23.

Хромосомы диплоидного набора составляют пары. Одинаковые нуклеопротеидные структуры, входящие в пару, называются аллельными. Они имеют одинаковое строение и выполняют одни и те же функции.

Структурной единицей хромосом является ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, кодирующий определенный белок.

Ядрышко

Клеточное ядро обладает еще одним органоидом — это ядрышко. Оно не отделяется от кариоплазмы мембраной, но при этом его легко заметить во время изучения клетки с помощью микроскопа. Некоторые ядра могут иметь несколько ядрышек. Существуют и такие, в которых подобные органоиды отсутствуют совсем.

По форме ядрышко напоминает сферу, имеет достаточно небольшие размеры. В его состав входят различные белки. Основная функция ядрышка — синтез рибосомных РНК и самих рибосом. Они необходимы для создания полипептидных цепей. Ядрышки образуются вокруг специальных участков генома. Они получили название ядрышковых организаторов. Здесь содержатся гены рибосомной РНК. Ядрышко, кроме прочего, является местом с наибольшей концентрацией белка в клетке. Часть белков необходима для выполнения функций органоида.

В составе ядрышка выделяют два компонента: гранулярный и фибриллярный. Первый представляет собой созревающие субъединицы рибосом. В фибриллярном центре осуществляется Гранулярный компонент окружает фибриллярный, расположенный в центре ядрышка.

Клеточное ядро и его функции

Роль, которую играет ядро, неразрывно связана с его строением. Внутренние структуры органоида совместно реализуют важнейшие процессы в клетке. Здесь размещается генетическая информация, которая определяет строение и функции клетки. Ядро отвечает за хранение и передачу наследственной информации, осуществляющееся во время митоза и мейоза. В первом случае дочерняя клетка получает идентичный материнскому набор генов. В результате мейоза образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом.

Другая не менее важная функция ядра — регуляция внутриклеточных процессов. Она осуществляется в результате контроля синтеза белков, отвечающих за строение и функционирование клеточных элементов.

Влияние на белковый синтез имеет еще одно выражение. Ядро, контролируя процессы внутри клетки, объединяет все ее органоиды в единую систему с отлаженным механизмом работы. Сбои в нем приводят, как правило, к гибели клетки.

Наконец, ядро является местом синтеза субъединиц рибосом, которые отвечают за образование все того же белка из аминокислот. Рибосомы незаменимы в процессе транскрипции.

Представляет собой более совершенную структуру, чем прокариотическая. Появление органоидов с собственной мембраной позволило повысить эффективность внутриклеточных процессов. Формирование ядра, окруженного двойной липидной оболочкой, играло в этой эволюции очень важную роль. Защита наследственной информации мембраной позволила освоить древним одноклеточным организмам новые способы жизнедеятельности. Среди них был фагоцитоз, который по одной из версий привел к появлению симбиотического организма, позже ставшего прародителем современной эукариотической клетки со всеми характерными для нее органоидами. Клеточное ядро, строение и функции некоторых новых структур позволили задействовать кислород в метаболизме. Следствием этого стало кардинальное изменение в биосфере Земли, была заложена основа для формирования и развития многоклеточных организмов. Сегодня эукариотические организмы, к которым относится и человек, доминируют на планете, и ничто не предвещает изменений в этом плане.

Лекция № .

Количество часов: 2

Клеточное ЯДРО

1. Общая характеристика интерфазного ядра. Функции ядра

2.

3.

4.

1. Общая характеристика интерфазного ядра

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток. Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре. Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных). В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки. Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки. В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

1) Хранение и передача генетической информации;

2) Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. c renulata. Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки». В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька. В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

2. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий. На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле. Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры. Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму. Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму. Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

1. Барьерная. Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

2. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

3. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.

3. Строение и функции хроматина и хромосом

Наследственный материал может находиться в ядре клетки в двух структурно-функциональных состояниях:

1. Хроматин. Это деконденсированное, метаболически активное состояние, предназначенное для обеспечения процессов транскрипции и редупликации в интерфазе.

2. Хромосомы. Это максимально конденсированное, компактное, метаболически неактивное состояние, предназначенное для распределения и транспортировки генетического материала в дочерние клетки.

Хроматин. В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин" (от греч. «хромо» цвет, краска). Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии. Степень деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполной деконденсации в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хроматина в интерфазе отражает функциональную нагрузку этой структуры. Чем "диффузнее" распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Уменьшение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина. Максимальная конденсация конденсированного хроматина достигается во время митотического деления клеток. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций.

В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Репликоны - участки ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК. РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания. Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, причем этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень. Она состоит из повторяющихся единиц – нуклеосом. Количество нуклеосом огромно.

Хромосомы (от. греч. хромо и сома) - это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У них имеется зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными называют метацентрическими , с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрическими.

В области первичной перетяжки находится центромера, представляющая собой пластинчатую структуру в виде диска. К центромере прикрепляются пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. Здесь локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. В отличие от них разорванные концы хромосом могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у малярийного плазмодия, лошадиной аскариды. У человека число хромосом составляет 46, у шимпанзе, таракана и перца 48, плодовая мушка дрозофила – 8, домашняя муха – 12, сазана – 104, ели и сосны – 24, голубя - 80.

Кариотип (от греч. Карион - ядро, ядро ореха, операторы - образец, форма) - совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерные для того или иного вида.

Особи разного пола (особенно у животных) одного и того же вида могут различаться по числу хромосом (различие чаще всего на одну хромосому). Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.

Во второй половине 20 века в практику хромосомного анализа стали внедряться методы дифференциального окрашивания хромосом. Считается, что способность отдельных участков хромосом к окрашиванию связана с их химическими различиями.

4. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки. Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями. ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы». От них зависит образование и количество ядрышек в клетках. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети. Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов. Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки. Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек. В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток. По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки. В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч. < карион > орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) - каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов. Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

ЯДЕРНАЯ СТРУКТУРА АТОМА

Альфа-частицы . В 1896 году французским физиком Беккерелем было открыто явление радиоактивности. После этого начался быстрый прогресс в изучении строения атома. Этому, прежде всего способствовало то, что в руках физиков оказался очень эффективный инструмент исследования атомной структуры – α -частица. С помощью α -частиц, испускаемых естественными радиоактивными веществами, были сделаны важнейшие открытия: установлена ядерная структура атома, получены первые ядерные реакции, обнаружено явление искусственной радиоактивности и, наконец, найден нейтрон, сыгравший важную роль как при объяснении строения атомного ядра, так и при открытии процесса деления тяжелых ядер.

Альфа-частицы – это движущиеся с большой скоростью ядра гелия. Измерения скоростей α- частиц естественных излучателей по отклонению в электрическом и магнитном полях дали величину скорости (1,5-2).10 7 м/с, что соответствует кинетической энергии 4,5-8 МэВ (1 МэВ=1,6.10 -13 Дж). Такие частицы движутся в веществе прямолинейно, быстро теряют энергию на ионизацию атомов и после остановки превращаются в нейтральные атомы гелия.

Рассеяние альфа-частиц. Опыты Резерфорда. Изучая прохождение коллимированного пучка альфа-частиц через тонкую металлическую фольгу, английский физик Резерфорд обратил внимание на размытие изображения пучка частиц на регистраторе – фотопластинке. Резерфорд объяснил это размытие рассеянием альфа-частиц. Детальное изучение рассеяния альфа-частиц показало, что в редких случаях они рассеиваются на большие углы иногда превышающие 90 0 , что соответствует отбрасыванию быстродвижущихся частиц в обратном направлении. Такие случаи рассеяния в рамках модели Томпсона объяснить нельзя.

Тяжелая альфа-частица в одном акте столкновения может быть отброшена назад только при взаимодействии с частицей большей массы, превосходящей массу альфа-частицы. Электроны не могут быть такими частицами. Кроме того, рассеяние в обратном направлении предполагает сильное торможение альфа-частицы, т.е. энергия взаимодействия должна быть порядка кинетической энергии альфа-частицы. Энергия же электростатического взаимодействия альфа-частицы с атомом Томпсона, имеющим положительный заряд, распределенный в объеме или на поверхности атома радиусом 10 -8 см и равный в единицах элементарного заряда примерно половине атомной массы, много меньше этой величины. Результаты опыта можно объяснить, если расстояние от альфа частицы до центра положительного электрического заряда порядка 10 -12 см. Такое расстояние в 10000 раз меньше радиуса атома, а радиус положительного заряда должен быть еще меньше. Предположение о малом объеме рассеивающего центра согласуется с очень малым количеством случаев рассеяния на большие углы.

Для объяснения результатов своих наблюдений по рассеянию альфа-частиц Резерфорд предложил ядерную модель атома . Согласно этой модели в центре атома находится ядро, занимающее очень малый объем, содержащее почти всю массу атома и несущее положительный электрический заряд. Основной объем атома занят движущимися электронами, число которых равно числу элементарных положительных зарядов ядра, т.к. атом в целом нейтрален.

Теория рассеяния альфа-частиц. Чтобы обосновать предположение о ядерной структуре атома и доказать, что рассеяние альфа-частиц происходит в результате кулоновского взаимодействия с ядром, Резерфорд развил теорию рассеяния альфа-частиц точечными электрическими зарядами с большой массой и получил зависимость между углом рассеяния θ и числом частиц, рассеянных на угол θ . Если альфа-частица движется в направлении точечного заряда Ze , где Z – число элементарных зарядов, и при этом ее начальная траектория отстоит от оси, проходящей через рассеивающий центр, на расстоянии а (рис.1.1), то на основании закона Кулона методами классической механики можно вычислить угол θ , на который отклонится альфа-частица вследствие электростатического отталкивания одноименных электрических зарядов:

где M и v – масса и скорость альфа-частицы; 2e – ее заряд; ε 0 – электрическая постоянная, равная 8,85.10 -12 Ф/м.

Рис.1.1. Рассеяние альфа-частицы электрическим полем атомного ядра:

а) – схема рассеяния в плоскости траектории частицы; б) – кольцо, из которого происходит рассеяние под углом θ ; в) – схема рассеяния в конический телесный угол под угломθ к оси.

Доля частиц dn/n 0 , имеющих параметр удара а , от полного числа n 0 , падающих на мишень, равна доле элементарной площадки 2πada на полной площади F поперечного сечения пучка альфа-частиц (рис. 1.1, б). Если на площади F имеется не один, а N F рассеивающих центров, то соответствующая доля возрастет в N F раз и отнесенная к единице а, составит:

, (1.2)

где N 1 – число рассеивающих центров на единице площади мишени.

Учитывая, что dΩ=2π sinθ dθ, можно получить долю частиц, рассеянных в единицу конического телесного угла под углом θ к оси, как :

(1.3)

Экспериментальная проверка полностью подтвердила последнюю зависимость при рассеянии веществом альфа-частиц. Строгое выполнение закона 1/sin 4 свидетельствует о том, что за рассеяние ответственны только электрические силы и что геометрические размеры электрических зарядов обоих тел по крайней мере меньше наименьшего расстояния в акте рассеяния r мин . Расстояние r мин тем меньше, чем больше угол рассеяния θ . При θ =π () оно самое малое и определяется условием , которое соответствует случаю обращения всей кинетической энергии альфа-частицы в потенциальную энергию отталкивания одноименных зарядов.

По результатам обработки результатов экспериментов, исходя из различных в то время оценок величины заряда ядер Z , Резерфорд оценил радиус ядра величиной порядка 10 -12 см.

Атом Резерфорда-Бора. С открытием атомного ядра возникла необходимость объяснения устойчивости атома. С точки зрения классической электродинамики атом Резерфорда не может существовать длительно. Поскольку разноименные заряды притягиваются, электроны могут находится на определенном расстоянии от ядра только при условии движения вокруг ядра. Однако движение по замкнутой траектории является движением с ускорением, а движущийся с ускорением электрический заряд излучает энергию в окружающее пространство. За ничтожно малое время любой атом должен излучить энергию движения электронов и уменьшиться до размера ядра.



Первую стационарную модель атома предложил датский физик Нильс Бор в 1913 году. Бор связал устойчивость атомов с квантовой природой излучения. Гипотеза квантов энергии, выдвинутая немецким физиком Планком в 1900 году для объяснения спектра излучения абсолютно черного тела, утверждала, что микроскопические системы способны излучать энергию лишь определенными порциями – квантами с частотой v , пропорциональной энергии кванта E:

где h – универсальная постоянная Планка, равная 6,62.10 -24 Дж.с.

Бор предположил, что энергия атомного электрона в кулоновском поле ядра не меняется непрерывно, а принимает ряд устойчивых дискретных значений, которым соответствуют стационарные орбиты электронов. При движении по таким орбитам электрон не излучает энергию. Излучение атома происходит только при переходе электрона с орбиты с более высоким значением энергии на другую стационарную орбиту. Это излучение характеризуется единственным значением частоты, пропорциональной разности энергий орбит:

hv=Е нач - Е кон

Условие стационарности орбиты – это равенство механического момента количества движения электрона целому кратному числу h/2π :

mvr n = n ,

где mv – модуль импульса электрона;

r n – радиус n -ой стационарной орбиты;

n – любое целое число.

Введенное Бором условие квантования круговых орбит позволило рассчитать спектр атома водорода и вычислить спектроскопическую константу Ридберга для атома водорода. Система уровней одноэлектронного атома и радиусы стационарных орбит можно определить из последнего соотношения и закона Кулона:

; (1.4)

Расчет по этим формулам при n=1 и Z=1 дает радиус наименьшей стационарной орбиты электрона в атоме водорода или первый боровский радиус:

. (1.6)

Движение электрона по орбите можно представить как замкнутый электрический ток и вычислить создаваемый им магнитный момент. Для первой орбиты водорода он называется магнетоном Бора и равен:

(1.7)

Магнитный момент обратно пропорционален массе частицы, но для частиц данного сорта, например электронов, имеет смысл единицы. Характерно, что как раз этой единице равен собственный момент электрона, связанный с его спином.

Ядерная модель атома с электронами на устойчивых орбитах называется планетарной моделью Резерфорда-Бора. Она не приводит к верным количественным результатам в приложении к атомам с более, чем одним электроном, но зато очень удобна при качественной интерпретации атомных явлений. Точную теорию атома дает квантовая механика.

Дискретная природа микромира. Открытие атомного строения вещества оказалось первым шагом на пути открытий дискретной природы микромира. Не только массы и электрические заряды микротел дискретны, но и динамические величины, описывающие состояния микросистем, такие, как энергия, момент количества движения, также дискретны и характеризуются скачкообразным изменением своих численных значений.