Способы получения энергии в клетке. Обмен энергии в клетке И «разумный убийца»

Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.

Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений - органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.

История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.

У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах - митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.

Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.

Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1-10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.

В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв - мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Задача, которую выполняют ферменты дыхательной цепи: произвести «взрыв» так, чтобы освобождающаяся энергия была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Что они и делают: упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию.

О масштабах этой работы говорят следующие цифры. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н + -АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.

Исследования показали, что митохондриальная мембрана действует как трансформатор напряжения. Если передавать электроны субстрата от НАДН прямо к кислороду сквозь мембрану, возникнет разность потенциалов около 1 В. Но биологические мембраны - двухслойные фосфолипидные пленки не выдерживают такую разность - возникает пробой. Кроме того, для производства АТФ из АДФ, фосфата и воды требуется всего 0,25 В, значит, нужен трансформатор напряжения. И задолго до появления человека клетки «изобрели» такой молекулярный прибор. Он позволяет в четыре раза увеличить ток и за счет энергии каждого передаваемого от субстрата к кислороду электрона перенести через мембрану четыре протона благодаря строго согласованной последовательности химических реакций между молекулярными компонентами дыхательной цепи.

Итак, два главных пути генерации и регенерации АТФ в живых клетках: окислительное фосфорилирование (дыхание) и фотофосфорилирование (поглощение света), — хотя и поддерживаются разными внешними источниками энергии, но оба зависят от работы цепочек каталитических ферментов, погруженных в мембраны: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов или плазматические мембраны некоторых бактерий.

Когда знакомишься с фундаментальными трудами человечества, нередко ловишь себя на мысли, что с развитием науки вопросов становится больше, чем ответов. В 80-х и 90-х годах молекулярная биология и генетика расширили представле-ние о клетках и клеточном взаимодействии. Был выделен целый класс клеточных факторов, которые регулируют межкле-точное взаимодействие. Это имеет важное значение для понимания функционирования многоклеточного человеческого организма и особенно клеток иммунной системы. Но с каждым годом биологи открывают все больше подобных межклеточ-ных факторов и все трудней воссоздать картину целостного организма. Таким образом, вопросов возникает больше, чем появляется ответов.

Неисчерпаемость человеческого организма и ограниченные возможности его изучения приводят к выводу о необходимос-ти ближайших и последующих приоритетов исследований. Таким приоритетом на сегодняшний день является энергетика клеток живого человеческого организма. Недостаточные знания об энергопроизводстве и об энергообмене клеток в организме становится препятствием для серьезных научных исследований.

Клетка является основной структурной единицей организма: все органы и ткани состоят из клеток. Трудно рассчитывать на успех лекарственных средств или немедикаментозных методов, если они разрабатываются без достаточных знаний об энергетике клеток и межклеточном энергетическом взаимодействии. Можно привести достаточно примеров, когда широко используемые и рекомендуемые средства наносят вред здоровью.

Господствующим в здравоохранении является субстанционный подход. Субстанция - вещество. Логика врачевания предельно простая: обеспечить организм необходимыми веществами (вода, пища, витамины, микроэлементы, а при необходимости лекарства) и вывести из организма продукты обмена (экскременты, избыточные жиры, соли, токсины и т. д.). Экспансия лекарственных средств продолжает торжествовать. Новые поколения людей во многих странах становятся добровольными участниками широкомасштабного эксперимента. Индустрия лекарств требует новых больных. Тем не менее, здоровых людей становится все меньше и меньше.

У создателя популярного справочника по лекарственным средствам как-то спросили о том, сколько лекарств ему лично пришлось опробовать. Ни одного - был ответ. По-видимому, этот умный человек имел блестящие знания о биохимии клетки и умел с пользой применять эти знания в жизни.

Представьте себе миниатюрную частичку живой материи, в форме эллипсоида, диска, шара, примерно 8-15 микрон (мкм) в поперечнике, одновременно являющуюся сложнейшей саморегулирующейся системой. Обычную живую клетку называют дифференцированной, как бы подчеркивая, что множество элементов, входящих в ее состав, четко разделены относительно друг друга. Понятие "недифференцированная клетка", как правило, принадлежит видоизмененной, например, раковой клетке. Дифференцированные клетки отличаются не только строением, внутренним обменом, но и специализацией, например, почечные, печеночные, сердечные клетки.

В общем случае клетка состоит из трех компонентов: клеточной оболочки, цитоплазмы, ядра. В состав клеточной оболоч-ки, как правило, входит трех-, четырехслойная мембрана и наружная оболочка. Два слоя мембраны состоят из липидов (жиров), основную часть которых составляют ненасыщенные жиры - фосфолипиды. Мембрана клетки имеет весьма сложное строение и многообразные функции. Разность потенциалов по обе стороны мембраны может составлять несколько сотен милливольт. Наружная поверхность мембраны содержит отрицательный электрический заряд.

Как правило, клетка имеет одно ядро. Хотя есть клетки, у которых два ядра и более. Функция ядра заключается в хранении и передаче наследственной информации, например, при делении клетки, а также в управлении всеми физиологи-ческими процессами в клетке. В ядре содержатся молекулы ДНК, несущие генетический код клетки. Ядро заключено в двухслойную мембрану.

Цитоплазма составляет основную массу клетки и представляет собой клеточную жидкость с расположенными в ней органеллами и включениями. Органеллы - постоянные компоненты цитоплазмы, выполняющие специфические важные функции. Из них нас больше всего интересуют митохондрии, которые иногда называют электростанциями клетки. Каждая митохондрия имеет две мембранные системы: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана гладкая, в ней поровну предс-тавлены липиды и белки. Внутренняя мембрана принадлежит к наиболее сложным типам мембранных систем человеческо-го организма. В ней множество складок, называемых гребешками (кристами), за счет которых мембранная поверхность существенно увеличивается. Можно представить эту мембрану в виде множества грибовидных выростов, направленных во внутреннее пространство митохондрии. На одну митохондрию приходится 10 в 4-10 в 5 степени таких выростов.

Кроме того, во внутренней митохондриальной мембране присутствует еще 50-60 ферментов, общее число молекул разных типов достигает 80. Все это необходимо для химического окисления и энергетического обмена. Среди физических свойств этой мембраны следует отметить высокое электрическое сопротивление, что характерно для так называемых сопрягаю-щих мембран, способных аккумулировать энергию подобно хорошему конденсатору. Разность потенциалов по обе стороны внутренней митохондриальной мембраны составляет около 200-250 мВ.

Можно представить, насколько сложна клетка, если, например, печеночная клетка гепатоцит содержит около 2000 митохондрий. Но ведь в клетке множество и других органелл, сотни ферментов, гормонов и других сложных веществ. Каждая органелла имеет свой набор веществ, в ней осуществляются определенные физические, химические и биохимичес-кие процессы. В таком же динамическом состоянии находятся вещества в цитоплазматическом пространстве, они беспре-рывно обмениваются с органеллами и с внешним окружением клетки через ее мембрану.

Прошу прощения у Читателя - неспециалиста за технические детали, но эти представления о клетке полезно знать каждому человеку, желающему быть здоровым. Мы должны восхищаться этим чудом природы и одновременно учитывать слабые стороны клетки, когда занимаемся лечением. Мне доводилось наблюдать, когда обычный анальгин приводил к отекам тканей у молодого здорового человека. Поражает, как не задумываясь, с какой легкостью иные глотают таблетки!

Представления о сложности клеточного функционирования будут не полными, если мы не расскажем об энергетике клеток. Энергия в клетке тратится на выполнение различной работы: механическую - движение жидкости, движение органелл; химическую - синтез сложных органических веществ; электрическую - создание разности электрических потенциа-лов на плазматических мембранах; осмотическую - транспорт веществ внутрь клетки и обратно. Не ставя перед собой задачу перечислить все процессы, ограничимся известным утверждением: без достаточного обеспечения энергией не может быть достигнуто полноценное функционирование клетки.

Откуда клетка получает необходимую ей энергию? Согласно научным теориям химическая энергия питательных веществ (углеводов, жиров, белков) превращается в энергию макроэргических (содержащих много энергии) связей аденозинтрифос-фата (АТФ). Эти процессы осуществляются в митохондриях клеток преимущественно в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и при окислительном фосфорилировании. Запасенная в АТФ энергия легко освобождается при разрыве макроэрги-ческих связей, в результате обеспечиваются энергозатраты в организме.

Однако эти представления не позволяют дать объективную оценку количественных и качественных характеристик энергообеспечения и энергообмена в тканях, а также состояния энергетики клеток и межклеточного взаимодействия. Следует обратить внимание на важнейший вопрос (Г. Н. Петракович), на который не может ответить традиционная теория: за счет каких факторов осуществляется межклеточное взаимодействие? Ведь АТФ образуется и расходуется, выделяя энергию, внутри митохондрии.

Между тем, имеется достаточно оснований сомневаться в благополучии энергообеспечения органов, тканей, клеток. Можно даже прямо утверждать, что человек в этом отношении весьма не совершенен. Об этом свидетельствует уста-лость, которую ежедневно многие испытывают, и которая начинает досаждать человеку с детского возраста.

Проведенные расчеты показывают, что если бы энергия в человеческом организме производилась за счет указанных процессов (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование), то при малой нагрузке энергетический дефицит составлял бы 30-50%, а при большой нагрузке - более 90%. Это подтверждают исследования американских ученых, которые пришли к выводу о недостаточном функционировании митохондрий в плане обеспечения человека энергией.

Вопросы об энергетике клеток и тканей возможно еще долго оставались бы на обочине дороги, по которой медленно движется теоретическая и практическая медицина, если бы не произошли два события. Речь идет о Новой гипотезе дыхания и открытии Эндогенного Дыхания.

Преизобильное ращение тучных дерев,
которые на бесплодном песку корень
свой утвердили, ясно изъявляет, что
жирными листами жирный тук из воздуха
впитывают...
М. В. Ломоносов

Как энергия запасается в клетке? Что такое метаболизм? В чем суть процессов гликолиза, брожения и клеточного дыхания? Какие процессы проходят на световой и темновой фазах фотосинтеза? Как связаны процессы энергетического и пластического обмена? Что представляет собой хемосинтез?

Урок-лекция

Способность преобразовывать одни виды энергии в другие (энергию излучения в энергию химических связей, химическую энергию в механическую и т. п.) относится к числу фундаментальных свойств живого. Здесь мы подробно рассмотрим, каким образом реализуются эти процессы у живых организмов.

АТФ - ГЛАВНЫЙ ПЕРЕНОСЧИК ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ . Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от Солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат) , которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина) (рис. 52).

Рис. 52. Молекула АТФ

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль:

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь то ферментативный синтез органических соединений, работа белков - молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена . Он тесно связан с пластическим обменом , в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ (МЕТАБОЛИЗМ) . Метаболизм - совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот. Синтез соединений всегда идет с затратой энергии, т. е. при непременном участии АТФ. Источниками энергии для образования АТФ служат ферментативные реакции окисления поступающих в клетку белков, жиров и углеводов. В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет окисление глюкозы. Молекулы глюкозы претерпевают при этом ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз , проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом расходуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при окислении энергии достаточно для образования четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С 6 Н1 2 0 6 → 2С 3 Н 4 0 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения могут быть связаны с различными типами брожений .

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое происходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип окисления глюкозы происходит в клетках при дефиците кислорода, например в интенсивно работающих мышцах. Близко по химизму к молочнокислому и спиртовое брожение. Различие заключается в том, что продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется, до углекислого газа и воды, получил название клеточное дыхание . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток, и только при наличии кислорода. Это ряд химических превращений до образования конечного продукта - углекислого газа. На различных этапах такого процесса образуются промежуточные продукты окисления исходного вещества с отщеплением атомов водорода. При этом освобождается энергия, которая «консервируется» в химических связях АТФ, и образуются молекулы воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и требуется кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет очень высокую эффективность. Происходит синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе, и шесть молекул АТФ - как результат превращений продуктов гликолиза на мембранах митохондрий. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ:

C 6 H 12 O 6 + 6Н 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38АТФ

В митохондриях происходят конечные этапы окисления не только сахаров, но также белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например при длительном голодании.

ФОТОСИНТЕЗ . Фотосинтез - это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран, в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию Солнца. Основной пигмент фотосинтеза - хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

В фотосинтезе выделяют две фазы - световую и темновую (рис. 53). Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы. При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Часть возбужденных светом электронов используется для восстановления НДФ (никотинамидадениндинуклеотифосфат), или НАДФ·Н.

Рис. 53. Продукты реакций световой и темновой фаз фотосинтеза

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды - фотолиз ; при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта при этом образуется кислород:

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы АТФ и НАДФ·Н используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СОг в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты АДФ и НАДФ вновь используются в реакциях световой фазы для синтеза АТФ и НАДФ·Н.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

ВЗАИМОСВЯЗЬ И ЕДИНСТВО ПРОЦЕССОВ ПЛАСТИЧЕСКОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА . Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции - это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза - это цепь реакций, пластического обмена, а световая - энергетического.

Взаимосвязь и единство процессов энергетического и пластического обмена хорошо иллюстрирует следующее уравнение:

При чтении этого уравнения слева направо получается процесс окисления глюкозы до углекислого газа и воды в ходе гликолиза и клеточного дыхания, связанный с синтезом АТФ (энергетический обмен). Если же прочесть его справа налево, то получается описание реакций темновой фазы фотосинтеза, когда из воды и углекислоты при участии АТФ синтезируется глюкоза (пластический обмен).

ХЕМОСИНТЕЗ . К синтезу органических веществ из неорганических, кроме фотоавтотрофов, способны и некоторые бактерии (водородные, нитрифицирующие, серобактерии и др.). Они осуществляют этот синтез за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Их называют хемоавтотрофами. Эти хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Например, нитрифицирующие бактерии переводят недоступные для усвоения растениями соли аммония в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются.

Клеточный метаболизм составляют реакции энергетического и пластического обмена. В ходе энергетического обмена происходит образование органических соединений с макроэргическими химическими связями - АТФ. Необходимая для этого энергия поступает от окисления органических соединений в ходе анаэробных (гликолиз, брожение) и аэробных (клеточное дыхание) реакций; от солнечных лучей, энергия которых усваивается на световой фазе (фотосинтез); от окисления неорганических соединений (хемосинтез). Энергия АТФ расходуется на синтез необходимых клетке органических соединений в ходе реакций пластического обмена, к которым относятся и реакции темновой фазы фотосинтеза.

• В чем заключаются различия между пластическим и энергетическим обменом?
• Как преобразуется энергия солнечных лучей в световую фазу фотосинтеза? Какие процессы проходят в темновую фазу фотосинтеза?
• Почему фотосинтез называют процессом отражения планетно-космического взаимодействия?

Как клетка получает и использует энергию

Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека - непрерывно совершают различные типы работы. Таковы движение, то есть механическая работа при сокращении мышц животного или вращении жгутика бактерии; синтезы сложных химических соединений в клетках, то есть химическая работа; создание разности потенциалов между протоплазмой и внешней средой, то есть электрическая работа; перенос веществ из внешней среды, где их мало, внутрь клетки, где тех же веществ больше, то есть осмотическая работа. Помимо перечисленных четырех основных типов работы, можно упомянуть образование тепла теплокровными животными в ответ на понижение температуры окружающей среды, а также образование света светящимися организмами.

Что такое энергетический обмен

Все это требует затрат энергии, которая черпается из тех или иных внешних энергетических ресурсов. Первичным источником энергии для биосферы служит солнечный свет, усваиваемый фотосинтезирующими живыми существами: зелеными растениями и некоторыми бактериями. Создаваемые этими организмами биополимеры (углеводы, жиры и белки) могут затем использоваться в качестве «топлива» всеми остальными - гетеротрофными - формами жизни, к которым относятся животные, грибы и большинство видов бактерий.

Биополимеры пищи могут быть весьма разнообразны: это сотни различных белков, жиров и полисахаридов. В организме происходит распад этого «топлива». Прежде всего полимерные молекулы распадаются на составляющие их мономеры: белки расщепляются на аминокислоты, жиры - на жирные кислоты и глицерин, полисахариды - на моносахариды. Общее количество различных типов мономеров измеряется уже не сотнями, а десятками.

В дальнейшем мономеры превращаются в небольшие по величине моно-, ди- и трикарбоновые кислоты с числом углеродных атомов от 2 до 6. Этих кислот всего десять. Их превращение замкнуто в цикл, названный циклом Кребса в честь его первооткрывателя,

В цикле Кребса происходит окисление карбоновых кислот кислородом до углекислого газа и воды. Именно образование воды в результате реакции молекулярного кислорода с водородом, отщепленным от карбоновых кислот, сопровождается наибольшим выделением энергии, в то время как предшествующие процессы служат главным образом лишь подготовкой «топлива». Окисление водорода кислородом, то есть реакция гремучего газа (О2+2Н2 = 2Н20), в клетке разбито на несколько стадий, так что освобождающаяся при этом энергия выделяется не сразу, а порциями.

Так же порциями происходит освобождение энергии, поступающей в виде кванта света, в клетках организмов-фотосинтетиков.

Итак, в одной и той же клетке существует, во-первых, несколько реакций освобождения энергии и, во-вторых, множество процессов, идущих с поглощением энергии. Посредником этих двух систем, совокупность которых называется энергетическим обменом, служит особое вещество - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).